Два объемных колоска: как заплести 2 объемных колоска по бокам самой себе? Как сделать красивую прическу с распущенными волосами пошагово? Схемы плетения

Объемные косы – 40 фото и видео идей для волос любой длины

В современной моде легко найти стильное решение укладки, которое поможет быстро преобразить внешность и при этом затратить минимум времени. Стилисты предлагают интересные идеи, которые можно делать самостоятельно в домашних условиях. И одним из таких модных трендов считаются объемные косы.

Как заплести объемную косу?

Существует несколько способов формирования выразительной прически. Самым простым считается французский метод плетения, где пряди закладываются не стандартно вовнутрь, а через внешнюю сторону. Таким образом, все волосы туго облегают голову, а колосок получает как будто накладным и выглядит очень привлекательно. В вопросе, как плести объемные косы, стилисты предлагают и оригинальные способы без фактического перекрещивания локонов. И в этом случае применяются дополнительные аксессуары – ленты, резинки и прочие. Важным выступает тщательное расправление каждого витка.

Объемные косы на длинные волосы

Девушкам с длинными локонами повезло, как никогда. Ведь на большую длину можно формировать самые замысловатые и сложные решения, используя дополнительный декор или обходясь без украшений. В любом случае укладка получится женственной, а образ в целом – романтичным и нежным. Объемная французская коса может быть как одиночной, так и в сочетании с другими прическами, например, кудрями, асимметрией, небрежность и разными видами окрашивания. Отличным выбором стали модели с формированием из колоска цветов и сердец.

Объемные косы на средние волосы

Девушкам с длиной локонов среднего параметра стилисты предлагают остановиться на идеях с убранными полностью волосами. Актуальным решением в этом случае будет плетение снизу вверх с фиксацией в пучок или игривый хвост. Красивые объемные косы на средние волосы представлены и моделями вокруг головы. Романтичные венки стильно обрамляют овал лица, акцентируя тем самым и модный макияж.

Оригинальным выбором будет укладка не стандартно по вертикали, а в горизонтальном направлении. Чтобы добавить разнообразия и подчеркнуть индивидуальность, используйте аксессуары и украшения.

Объемные косы на короткие волосы

Подбирая модное решение на небольшую длину, важно определить точный параметр. Девушки с коротким «ежиком» или пикси не смогут сделать даже самую лаконичную косичку. Допустимым считается каре от мочки уха и ниже. Но не стоит рассчитывать на сложные плетения. Удачными будут два симметричных колоска или аккуратный зигзаг, который подберет все пряди. Если же вы хотите визуально удлинить укладку, стилисты предлагают эффектные прически с объемными косами на короткие волосы с искусственными локонами – канекалоном. Можно выбрать яркий цвет или оттенок, приближенный к натуральному.

Прическа объемная коса

Популярность такой стильной прически растет с каждым годом. Ведь модные идеи не только украшают образ, но и акцентируют женственность, утонченность, романтичность.

Кроме того, эффектные решения универсальны для любого стиля. Плотные и аккуратные колоски прекрасно дополнят даже сдержанный деловой лук. Модели с украшениями и аксессуарами можно использовать в вечерних нарядных сочетаниях. А интересное окрашивание добавит индивидуальности повседневному образу. Давайте же посмотрим самые популярные и эффектные прически с объемной косой:

1. С лентами. Одним из стильных дополнений считается контрастная или принтованная лента, вплетенная в локоны. Этот аксессуар может заменить пряди или оригинально зафиксировать прическу по всей длине.

2. Объемные небрежные косы. Модным трендом уже не первый сезон остается эффект непричесанной укладки. И чем небрежнее внешний вид, тем оригинальнее весь лук. Однако такие идеи считаются атрибутом сугубо кэжуального стиля.

3. Ирокез. Если вас привлекают такие качества как решительность, эпатаж и неординарность, то привлекательный «гребешок» по центру головы станет стильным решением для вас. Но не все решаются на выбритые виски и экстравагантность ирокеза. И в этом случае модной альтернативой будет широкий и громоздкий французский колосок.

Объемная коса с резинками

Помимо традиционного плетения стилисты предлагают и оригинальные альтернативы формирования укладки. Одной из таких стала объемная коса из хвостиков. Чтобы сделать популярную прическу, необходимы резиночки, которые могут выступать и ярким дополнением одновременно. Соберите часть волос на затылке и зафиксируйте их в хвост. Немного ниже сделайте еще один из боковых локонов и пропустите его через центр предыдущего, тоже закрепив. Следуйте алгоритму, размещая аксессуары симметрично. Объемные косы с резиночками будут смотреться более пышно, если каждый виток расправить.

Две объемные косы

Модным решением остается двойная укладка. И в этом случае колоски могут быть симметричными, что считается стандартным выбором. Однако более оригинально и привлекательно смотрятся 2 объемные косы разной толщины. Еще одним стильным выбором будет косичка, сформированная в цветок на затылке и еще одна, выходящая свободно вниз из предыдущей. Двойной вариант можно дополнять аксессуарами и украшениями, что добавит эффекта и привлекательности. Кроме того, такие идеи подразумевают аккуратность за счет фиксации всей длины и подбора волос по бокам даже в асимметричной стрижке.

Объемная коса на бок

Помимо разнообразия способов плетения и дополнения прически стилисты предлагают и необычное размещение укладки. Самым простым, но очень эффектным выбором стала прическа объемная коса на бок. Такой вариант можно сделать в французском стиле, начиная от макушки или лобной зоны. Направление может быть как к затылку со смещением на бок, так и через лоб, обрамляя овал лица и акцентируя макияж. Самым быстрым способом считается плетение от затылка с тщательным расправлением витков. Особенно удачно модель на бок смотрится на длинных волосах.

Объемные косы с канекалоном

Модным трендом последнего сезона стали эффектные укладки с канекалоном. Этот инструмент представляет собой длинные искусственные пряди, которые вплетаются в укладку. На современном рынке представлены аксессуары максимально натуральных оттенков, которые отлично подойдут для увеличения длины волос, и в ярких расцветках, что поможет добавить броский акцент в образ. Объемные цветные косы можно делать по голове, выпуская от затылка ровный хвост, или формировать прическу по всей длине. Канекалон стал модной альтернативой уже приевшимся лентам.

Объемная коса вокруг головы

Если ваш образ жизни и повседневный стиль требует аккуратности и опрятности, то самым удачным решением будет заплетенный венок вокруг головы. Такой вариант полностью убирает длину и задействует все пряди, открывая лицо, шею и уши. Модная прическа отлично смотрится и с яркими аксессуарами. Самым популярным выбором остаются объемные косы с лентами. Но стилисты добавляют живые и искусственные цветы, заколки с камнями и стразами и другие украшения. Женственный венок прекрасно подойдет для девушек, скованных строгим дресс-кодом, при этом эффектно разбавив лаконичность лука.

Объемная коса «рыбий хвост»

В моде остается и оригинальный вариант «русалка» или «рыбий хвост». Такая укладка отличается от стандартной косички двумя, а не тремя прядями. Как правило, изначально волосы фиксируются в высокий хвост, разделяются на две части и с боковых сторон в центр перекидываются попеременно тонкие локоны. Интересное решение можно сделать и в сочетании с французским стиле. В этом случае фиксация не требуется, плетение объемных кос начинается от лба, пряди перекидываются через внешний край. Если у вас длинные и густые локоны, то отличным дополнением будет расправление каждого витка.

Прическа водопад с объемной косой

Самым романтичным и женственным считается вариант в ансамбле с распущенными локонами. Такие идеи не только смотрятся очень нежно и эффектно одновременно, но и позволяют продемонстрировать естественную длину. Объемное плетение в этом случае имеет направление по горизонтали. И в этом случае колосок может размещаться как на затылке, так и над лбом в виде ободка. Главным условием в формировании такой укладки выступает пропускание верхних прядей вниз без дальнейшего задействования. При этом свободные волосы можно закрутить в мягкие волны или вытянуть утюжком.

Объемные ажурные косы

Очень красиво и женственно смотрятся идеи ажурного плетения. Такие укладки отличаются множеством четко выделенных тонких прядей. При этом вся прическа выглядит с эффектом небрежности, но может быть и аккуратной, гладкой и собранной. Объемная коса наизнанку делается стандартным способом, путем заворачивания локонов через внешний край. Но здесь обязательным считается тщательное расправление боков каждого витка. Оригинальной идеей будет перекручивание небольших частей волос, что образует бантик и добавит общему внешнему виду романтичности.

Объемные косы на гофре

Добиться эффекта большого объема на волосах можно и с помощью предварительных процедур, которые увеличивают визуально текстуру волосу. Самыми распространенными считаются начес и использование специальных средств. Но если вы хотите добавить незаурядности и оригинальности, а также нарядности даже в самый скромный лук, стилисты предлагают остановиться на гофрировании. Этот метод делается с помощью утюжка со специальной насадкой. Гофре может быть как крупным, так и мелким. Модным решением считается объемная коса на макушке или ирокез, которые смотрятся пушисто и фактурно.

Высокий хвост с объемной косой

Отличным способом подчеркнуть стильный способ плетения – предварительная фиксация волос в тугой высокий хвост. В этом случае основная часть по голове выглядит гладко и полностью собрана, что открывает лицо и придает образу свежести. Локоны от резинки можно предварительно гофрировать или окрасить в два или три контрастных оттенка. Красивые объемные косы следует расправить, чтобы придать пушистый и ажурный вид. Кроме того, в тренде не только французский колосок и «рыбий хвост», но и вариант с тонкими резиночками.

Объемная коса на свадьбу

Модные французские колоски остаются популярным выбором для дополнения образа невесты. Романтичность и женственность таких причесок прекрасно дополняет романтичный и нарядный лук, где каждая деталь требует особого внимания. Свадебные укладки часто дополнены стильными аксессуарами. Кроме традиционной фаты и лент стилисты предлагают идеи с декоративной шляпкой, вуалью, диадемой и другими дополнениями. Но в любом случае важно уметь грамотно сочетать украшение с общим внешним видом. Давайте же посмотрим самые популярные решения, где применимы объемные косы наоборот:

1. С цветами. Нежность и романтичность свадебного образа прекрасно дополнят красивые бутоны. И это могут быть как искусственные, так и живые цветы, вплетенные в выразительную и привлекательную прическу.

2. Под фату. Чтобы аксессуар на голову гармонично смотрелся с укладкой, волосы лучше уложить на бок, а фату закрепить на затылке. Если же вы хотите покрыть голову полностью, остановитесь на плетеном венке из крупных прядей.

3. С локонами. Универсальным решением на любую длины считается красивый водопад с крупным колоском. Свободные волосы лучше уложить в мягкие волны, но можно и вытянуть утюжком.

 

Объемные косы. Укладка и стиль

На сегодняшний день практически все модные стилисты единогласны в своем мнении о том, что объемная коса стала главным трендом этого года.

Сами по себе объемные прически ни что иное как попытка приблизить наш стиль к эпохе 40-х и 80-х годов. Ретро тенденции не оставляют в спокойствии ни стилистов ни дизайнеров, благодаря чему с каждым новым сезоном в нашем арсенале появляется все больше объемных причесок.

Магическое слово объем подразумевает не только начес волос, но и всевозможные пенки, муссы, лаки для укладки прядей. Все эти методы хороши, когда речь идет об объемной прическе.

Коса на бок

Мы уже не раз писали о косах самых разнообразных вариаций. Хотелось бы отметить, что в этом году на модном подиуме превалируют сложные формы. Простые косички, увы, неактуальны. В моду входят многослойные прически, которые актуально подвергать самым неожиданным испытаниям. Речь идет о формах и технике плетения.

Для боковых косичек стилисты рекомендуют использовать технику «перевернутая французская коса», а также косичка колосок, рыбий хвост, коса в греческом стиле. Заплетать боковые косы модно, начиная с челки. Однако для начала сформируйте пробор и помните, что в этом сезоне актуальны косые проборы, а также прически со смещенным центром. Выбирайте ту или иную технику плетения, а затем воспроизводите на волосах.

Не беспокойтесь, если сразу у вас не получится, все требует тренировки. Перед началом плетения также следует начесать волосы у корней и зафиксировать эффект лаком для волос. Таким образом, вы не только сделаете прическу более объемной, но и придадите ей особенного шика 80-х годов.

Основной упор следует сделать на зоне затылка, она должна быть максимально поднята вверх, создавая эффект шапочки. Конечно, для создания подобного начеса вам придется изрядно потрудиться, однако объемная прическа стоит того. После создания начеса верхние пряди аккуратно расчешите, используя расческу с тонкими зубцами. Теперь можно приступать к плетению косы.

Аккуратно соберите волосы руками и начинайте плетение чуть ниже уха. Вне зависимости от того, какую технику плетения вы выбрали, помните, чтобы сделать косичку более объемной, ее следует немного подтянуть. Для этого, слегка вытяните каждую прядь косы, а заем зафиксируйте эффект лаком для волос. Наша прическа готова!

Дополнить такую косу можно сияющей заколкой, инкрустированной камнями. Такое решение по душе многим дизайнерам. Кроме этого, многие кутюрье в этом сезоне рекомендуют использовать объемные обручи с камнями, которые выглядят очень колоритно в паре с боковой косой.

Круговая коса

Коса вокруг головы долгое время считалась эталоном женской красоты. На Руси девушки заплетали косу по кругу для праздничных торжеств, свадеб и пр.

Греческие женщины украшали свой образ объемными круговыми косами с диадемами и цветами. Сегодня круговая коса вновь на вершине популярности, однако создавать ее важно с максимальным эффектом объема! Создать круговую косу совсем несложно, если вам знакомо плетение колосок. Для начала расчешите волосы и нанесите на них мусс для дополнительного объема.

Подсушите пряди и начинайте плетение колосок с области висков. Постепенно вплетайте боковые пряди волос, пока не заплетете косичку полностью вокруг головы. Кончик волос закрепляем резинкой и прячем вовнутрь прически.

Если же у вас никак не выходит плетение колосок, есть более простое решение. Для начала разделите волосы на две части, на каждой из которых заплетите простые косы в три пряди. Одну косичку оберните вокруг затылка, другую – возле челки, так, чтобы получилась одна круговая косичка. Закрепите косы по всей длине с помощью шпилек.

Теперь зафиксируйте прическу лаком, она готова. Конечно, второй вариант подойдет не всем, здесь важную роль играет длина волос. Такая прическа отлично будет смотреться на волосах средней длины. Кстати, по желанию вы можете дополнить косичку шелковыми лентами разнообразных цветов!

Коса как основа образа

Коса может стать отличной вечерней прической, если правильно ее оформить. К примеру, можно заплести косу «дракон», посередине головы, а вот кончик волос спрятать внутрь прически. При этом саму косу следует плести по типу колоска, а для дополнительного объема слегка подтянуть каждую прядь волос. Такая укладка выглядит невероятно женственно.

Коса в стиле хиппи

Коса в стиле хиппи подразумевает ошеломительный объем, добиться которого можно с помощью специальных муссов для волос.

При этом вы можете собрать как одну косичку, так и несколько сразу. Косы в стиле хиппи зачастую подразумевают объемный начес, который, кстати, не принято скрывать. Дополнить косичку в стиле хиппи можно разноцветными нитями.

Вплести нити в косу очень просто, все, что вам нужно, так это присоединить разные нити к прядям волос, завязав их на узелок.

Чтобы заплести шикарную косу не обязательно быть обладательницей густых волос.

Объемную косу можно сделать даже при наличии совсем небольшого количества волос. Увеличить объем можно при помощи дополнительных прядей как настоящих, так и искусственных. Готовые пряди подплетаются в косу, и таким образом формируется объем. Но при этом следует помнить, что пряди должны идеально совпадать по цвету с натуральными волосами.

Объемная коса от обычной отличается наличием большего количества прядей. Плетение нужно начать с тщательного расчесывания волос. Для того чтобы волосы при плетении не пушились их лучше немного увлажнить.

Расчесывают волосы по их естественному росту. Волосы разделяются на пять одинаковых прядей. Крайняя правая прядь кладется на соседнюю, теперь она оказывается с краю. Центральную прядь положить на ту, которая изначально была крайней справа и только после этого крайняя левая прядь кладется на соседнюю.
При помощи такого плетения заплетается стандартная объемная коса. Можно также использовать варианты плетения с 4 и 6 прядями.

Модельеры предлагают всем девушкам заплетать косы в небрежном деревенском стиле. Для усиления эффекта в косу можно вплетать ленты, сочетающиеся по цвету с Вашей одеждой. Такие нехитрые советы сделают Вашу прическу неповторимой.

Источник: Hair-Fresh.ru — модные стрижки и прически!

Два колоска прическа — 64 фото

1

Французские косички

2

Французские косички

3

Прически из Колосков

4

Две косы колосок

5

Боксёрские косички без канекалона

6

Косичка колосок

7

Рыбий хвост колосок дракончик

8

Французский нос

9

Колосок прическа

10

Некрасивые косички

11

Прическа два колоска по бокам

12

2braids 1ф

13

Прически из Колосков

14

Прическа две косы

15

Французская коса наоборот

16

Колоски на средние волосы

17

Французская коса

18

Колоски на средние волосы

19

Французские косички

20

Французская коса

21

Французские косички Boxer-Braids

22

Две косички

23

Косички колосок прическа

24

Прическа две косички

25

Прическа дракончик

26

Колосок французская коса

27

Красивые косички

28

Плетение объемных Колосков

29

Красивые колоски на средние волосы

30

Косы по бокам

31

Плетение французских косичек

32

2 Косички свободные

33

2 Косички колосок

34

Французская коса

35

Косичка колосок

36

Коса рыбий хвост

37

Две косички

38

Прически с колоском на длинные волосы

39

Французские косички

40

Модные косички

41

Французская коса

42

Прическа для девочки 2 колоска

43

Красивые колоски на средние волосы

44

Косички на длинные волосы

45

2 Колоска прическа

46

Колосок прическа

47

Две косы на средние волосы

48

Прическа две косы по бокам

49

Прическа французская коса наоборот

50

Плетение косички дракончик

51

Две косы на длинные волосы

52

Колосок прическа

53

Прически с колоском на длинные волосы

54

Французские косички Boxer-Braids

55

Французская коса

56

Прическа две косы

57

Французская коса

58

Французские косы для девочек

59

Косички дракончики

60

Прически на длинные волосы две косички

61

Прическа из двух косичек

62

Две косички

63

Колосок прическа

Широкая косичка.

Когда уместна объемная коса. Создание обратного «колоска».

Разнообразные косы, простые и сложные, короткие и длинные, плоские и объемные — без этой, пожалуй, наиболее простой в ее традиционном исполнении, но очень стильной в ее бесчисленных вариациях, укладки невозможно представить образ современной обладательницы длинных волос.

В последнее время на подиумах и в мы все чаще видим моделей с оригинальными косами, пышными и объемными. Такое плетение выглядит по-настоящему роскошно. Со стороны может показаться, что объемные косы возможно создать только из густых и длинных волос, но на самом деле даже достаточно тонкие волосы средней густоты вполне пригодны для объемного плетения.

Солевой спрей

Нанесите солевой спрей на еще влажные волосы, особое внимание уделяя прикорневой зоне. Спрей позволит распушить волосы и придаст прядям дополнительный объем.

Объемная сушка

Для придания волосам объема важно без применения каких-либо насадок. Усиленный поток воздуха «огрубляет» кутикулу и волосы визуально становятся более пышными и тяжелыми.

Накручиваем волосы в верхней части

Используя стайлер, накрутите пряди по линии роста волос, накручивая их в разных направлениях. Все наши шаги в данном случае направлены на придание волосам дополнительного объема. Если вы используете стайлер с зажимом, просто оборачивайте пряди вокруг стержня, придерживая кончик пальцами, зажим использовать не стоит. Накручивая волосы таким образом, мы добьемся эффекта мягких, естественных локонов.

Подкручиваем кончики

Чтобы плетение не «съело» длину, не стоит накручивать волосы по всей длине, достаточно подкрутить только кончики.

Расчесываемся

Аккуратно расчешите волосы щеткой из свиной щетины. Натуральная щетина расширяет локоны, а не ломает их как пластиковый гребень.

Используем спрей для придания текстуры

Нанесите текстурирующий спрей по всей длине волос от корней до самых кончиков. Спрей придаст объем у фолликул и по длине.

Плетение

А теперь заплетаем косу, такую как вам нравится, классическую из трех прядей, «рыбий хвост», голландскую косу, «водопад» или любую другую. Заплетая косу, не плетите слишком туго, достаточно среднего натяжения.

Придаем объем

Раздвиньте плетение по горизонтали, начните раздвигать плетение двигаясь от центра к внешним границам.

Далее все зависит от того, насколько пышной вы хотите сделать свою косу. В принципе на этом этапе можно остановиться, но если вы хотите по — настоящему объемную мега косу, повторите шаг с растягиванием косы в стороны еще раз.

Полезный совет: в некоторых случаях для придания дополнительного объема волосам используется определенные техники окрашивания. Выполненное определенным образом мелирование посредством цветового контраста придает волосам эффект густоты и объема.

Варианты объемных кос

Для создания нарочитой небрежности в сочетании с объемом в прическе требуется определенный навык, ведь укладка, в данном случае коса, должна выглядеть не растрепанной, а по-настоящему стильной. Смещенная набок объемная коса с эффектом «растрепанности» — идеальный вариант такой прически.

Такая коса прекрасно вписывается практически в любой образ, с такой прической вы будете стильно выглядеть и на пляже и на коктейльной вечеринке.

Нанесите на чистые влажные волосы мусс для придания объема. Просушите волосы феном на средней температуре, пока волосы еще немного влажные опустите голову вниз, а потом поднимите, таким образом, волосы немного приподнимутся у корней.

Сбрызните волосы у корней специальным спреем и слегка начешите расческой с тонкими густыми зубцами. Начес выполняйте аккуратно, отделяя небольшие пряди.

Достигнув желаемого объема, соберите всю массу волос на одной стороне и заплетите их в косу до самого низа. Если вы располагаете достаточным количеством времени, лучше заплести косу в технике «рыбий хвост». Обычная коса из трех прядей выглядит не менее стильно, главное правильно распределить объем.

Не заплетайте косу слишком плотно, чтобы сделать ее более широкой и объемной, растяните плетение в стороны, придавая косе желаемую форму. В заключение сбрызните прическу лаком для волос средней фиксации.

• Шаг 1: После нанесения термозащитного средства накрутите волосы, используя стайлер. Если у вас волнистые от природы волосы, этот шаг вполне можно пропустить.
• Шаг 2: Затем приступаем к начесыванию прядей, если у вас есть , нанесите немного. Начешите волосы у корней и зафиксируйте лаком для волос.
• Если у вас не слишком густые волосы или вы хотите добиться максимального сходства с диснеевской героиней, используйте искусственные пряди.
• Шаг 3: Соберите верхнюю часть сзади в хвост. Передние пряди можно оставить свободными.
• Шаг 4: Из волос, собранных в хвост начните плести обычную косу из трех прядей.
• Затем начинайте включать в плетение дополнительные пряди, присоединяя их к боковым прядям. Теперь мы плетем французскую косу.
• Шаг 5: Первую прядь берем с макушки, добавляем ее к правой пряди перед тем как перекрещиваем обе пряди через центральную прядь. Берем прядку с левой стороны и добавляем ее к левой пряди, затем перебрасываем ее через центральную прядь.

Повторяйте эти шаги, пока все волосы не будут вплетены в косу.

После того, как конец косы зафиксирован резинкой, аккуратно растяните плетение в стороны, чтобы коса стала шире и визуально больше.

Если вам очень нравятся красивые, объемные косы, но плетение разнообразных косичек явно не ваша сильная сторона, выход есть! Объемную косу можно сделать из завязанных определенным образом хвостов.

Техника создания этой прически достаточно проста, хотя выглядит такая коса оригинально и сложно. Основной прием в этой прическе – завязывание обычного хвоста и немного сноровки.

На основе такого фальшивого плетения можно сделать самые разные прически: фальшивые «ирокезы», высокие прически и так далее. Лучше всего для создания этой прически подойдут длинные волосы, с однородной длиной, желательно без стрижки «лесенкой».

Что нам понадобиться:

• Тонкие резинки для волос (лучше приобрести набор специальных резинок для плетения, желательно в тон волос. )
• Средство для придания волосам дополнительной структуры (по желанию)
• Заколки — невидимки (необязательно)
• Зажим

Средство для текстурирования волос пригодится в случае, если вы будете работать с чистыми свежими волосами. В какой форме будет это средство не важно, это может быть спрей, воск, или крем. Со свежевымытыми волосами достаточно трудно работать, поэтом лучше плести такую косу на следующий день после мытья волос. Если прикорневая зона кажется вам слишком жирной, используйте сухой шампунь.

• Отделите волосы над ушами начиная с уголков лба, и соединив их с верхней частью волос, соберите в хвост на макушке, зафиксируйте хвост резинкой.
• Если хотите спрятать резинку, отделите от хвоста небольшую прядь волос и оберните ее вокруг основания хвоста. Кончик пряди зафиксируйте невидимкой.
• Подколите хвост зажимом или «крабиком» наверху, чтобы он не мешал работать. Затем, отделяя волосы в передней части, заводите их назад и завязывайте еще один хвост непосредственно под первым.
• Освободите верхний хвост и разделите его на две равные части.
• Пропустите второй хвост через место разделения и подколите на время, чтобы не мешал.
• Под вторым хвостом завязываем третий. В этот раз в хвост включаем концы первого хвоста. Нужно, чтобы первый хвост образовал нечто вроде скобок вокруг второго хвоста.
• Освободите второй хвост и разделите его на две части.
• Третий хвост пропускам через раздел и подкалываем. Теперь мы готовы завязывать следующий хвост, включая в него кончики второго хвоста. Продолжайте работать в этой же технике, пока «плетение» не достигнет затылка.
• Когда вы достигли затылка, завяжите последний хвост из оставшихся свободными волос. На этом мы завершаем «французскую» часть нашей косы и далее будем продолжать плести косу без добавления прядей.
• Освободите верхний хвост (тот, который был подколот) и завяжите резинку примерно на 5 см ниже ее предыдущего положения.
• Пальцами раздвиньте эту часть плетения, так, чтобы там образовалось отверстие. Протяните хвост снизу через это отверстие, так чтобы он стал верхним хвостом. Повторите эти шаги до конца.
• Завершите косу, зафиксировав все концы волос резинкой.

0

Длинная толстая коса всегда считалась украшением женщины, предметом ее гордости, символом привлекательности и здоровья. А на Руси волосы заплетали, чтобы уберечь себя от злых духов. Сложно представить более простую и женственную прическу. Заплетание косы на длинные волосы — это целое искусство! Сегодня косы вновь на пике популярности, техник их плетения существует огромное множество, практически любую можно освоить самостоятельно и каждый раз экспериментировать с новой прической.

Красивая коса станет основой стиля своей хозяйки, продержится весь день, не распадется от порыва ветра, не потребует огромного количества фиксирующих средств.

Кому какая коса подходит

Все чаще мелькают на экранах знаменитости и модели, чьи головы венчают косы. Ничего удивительного, ведь сделать такую прическу своими руками под силу каждой девушке, а результат получится ничуть не хуже сложной салонной укладки. Конечный образ получится максимально естественным, женственным, легким.

Сложно найти девушку, которой бы не шла коса. Но важно найти свой вариант, ориентируясь на тип лица, чтобы прическа действительно украшала, а не служила лишь укладкой длинных волос:

Особенность косы — в ее универсальности: прическа подойдет на каждый день и для торжественных случаев, все зависит от техники плетения и оформления. Локоны, заплетенные в косы, легко впишутся в любой стиль — от романтичного и слегка небрежного до строгого делового или спортивного. Их может позволить себе каждая женщина вне зависимости от возраста.

Простые косы чаще всего легко заплетать самостоятельно, но в некоторых случаях может потребоваться посторонняя помощь, иначе результат получится неаккуратным.

Базовые косы

Плести косы на длинных волосах легко, особенно для повседневных образов. Сами прически могут быть слегка небрежными или гладкими, при плетении обычно используется лишь расческа и заколки.

Классическая коса

Традиционная коса из трех прядей плетется проще всего:

1. Волосы следует разделить на три одинаковые части.
2. Правую прядь следует перекинуть через центральную.
3. Повторить это действие для левой пряди.
4. Попеременно чередуя пряди, доделать косу до конца, закрепить резинкой.

В простую косу можно вплести ленту, подложив ее с изнаночной стороны двух крайних прядей. Это добавит романтичные нотки в образ.

Французская коса

В отличие от классической косы, французская плетется от макушки или от челки:

1. Отделить часть волос около лба, разделив ее на три равные пряди.
2. Правую прядь перекинуть через центральную, добавив к ней часть волос с той же стороны.
3. Повторить действие для левой пряди.
4. Аналогичным способом вплести в косу остальные волосы, следя за тем, чтобы толщина всех трех прядей была одинаковой.
5. Закончить плетение классической косой или собрать волосы в хвост.

Придать прическе изысканность можно, убрав конец косички внутрь и закрепив его у основания, или, скрутив ее в лаконичный пучок и зацепив сбоку при помощи шпилек.

Эффектно выглядит прическа, когда французская коса плетется от затылка до макушки, после чего все волосы собираются в высокий хвост или пучок.

Обратная французская коса

При плетении обратной французской косы пряди перекидываются друг через друга не сверху, а снизу. За счет этого коса как будто лежит поверх головы, создавая иллюзию густых волос.

Французские косы могут добавить прическе объем, что подойдет девушкам с тонкими волосами. Для этого нужно вытягивать часть завитков, неплотно собирать пряди в косичку. Делать это лучше по мере плетения, а не на готовой косе.

Плетение французской обратной косы — видео

Рыбий хвост

Эта коса выглядит оригинально. Может показаться, что ее сложно плести, но это не так:

Чем тоньше пряди, тем аккуратней и красивей получится прическа.

Верхнюю резинку лучше снять, тогда коса получится более женственной. Часть прядей можно вытянуть, придав прическе легкую небрежность и дополнительный объем.

Воздушная коса

Такая коса на длинных волосах выглядит эффектно. Принцип ее плетения такой же, как у французской:

Колосок

Эффектная и довольно простая прическа смотрится на любых волосах, хорошо держит форму. Ее плетение объединяет техники французской косы и «рыбьего хвоста»:

1. Собрать часть волос от лба до макушки и разделить на две части.
2. Правую часть перекинуть через левую.
3. От свободных волос с левой стороны отделить тонкую прядь и перекинуть ее к правой части.
4. Повторить действие с другой стороны.
5. Поочередно перекидывая пряди, продолжить плетение, пока все свободные волосы не окажутся в руках.
6. Далее плести косу по типу «рыбьего хвоста».

Объемные косы

Увы, не все обладательницы длинных волос могут похвастаться пышной и густой шевелюрой, поэтому при заплетании косы часто получаются недостаточно объемными. Придать образу женственность, а шевелюре густоту поможет такая прическа:

1. Разделить волосы на косой пробор.
2. С большей стороны начать плести французскую косу, стараясь делать это не туго, при необходимости вытягивать пряди в стороны, делая их объемней и легче.
3. Повторить то же самое с другой стороны.
4. Полученные мягкие косы «разрыхлить» пальцами по всей длине, немного вытянуть несколько прядей.
5. Косы перекрестить на затылке, подвернуть внутрь кончики и закрепить шпильками.

Оригинальные прически на основе базовых кос

На основе простых кос можно делать множество интересных и стильных причесок, подходящих к любому случаю.

Мальвинка

Такая прическа эффектно смотрится на вьющихся длинных волосах:

1. С обеих сторон отделить толстые пряди около висков, закрутить их в жгуты. Соединить сзади с помощью тонкой резинки.
2. Из полученного хвостика заплести классическую косу или «рыбий хвост», слегка вытягивая боковые прядки, закрепить тонкой резинкой.
3. Украсить прическу бантом или заколкой у основания косички.

Сердце

Романтическая прическа в форме сердца подойдет как для праздника, так и для повседневности:

Романтика

Идеальный и быстрый вариант на каждый день, такая прическа подойдет для свидания или прогулки:

1. Разделить волосы на две части прямым пробором.
2. Заплести слева обратную французскую косу до затылка, закрепить.
3. Повторить для правой половины.
4. Собрать обе части в низкий хвост с помощью резинки, вытянуть несколько прядок для объема, при желании украсить бантом или заколкой.

Пучки из кос

Очень нежно и женственно выглядят пучки, собранные из четырех кос:

Красивые косы вовсе не означают, что прическа должна быть сложной:

1. Разделить волосы на пробор и отделить с каждой стороны по пряди.
2. Из этих прядей сплести обычные косы по направлению к макушке.
3. Убрать все волосы вместе с косичками в высокий хвост, последний заплести в обычную косу, слегка выпустить пряди, закрепить резинкой на конце.
4. Скрутить косичку в пучок, закрепив шпилькой.

Праздничные косы

Среди праздничных причесок косы также занимают почетное место, они хорошо держат форму и до самого конца торжества сохраняют великолепный вид. Даже обычный «рыбий хвост» или простая коса могут стать основой торжественного образа, если украсить их лентами, бантом или заколкой, скрутить в изысканный пучок или сделать частью более сложной прически.

Ажурная коса

Такие косы на длинных волосах выглядят просто потрясающе, их плетение не отнимет много времени, но требует специальных средств для укладки, например, мусса для объема и фиксации. Чтобы прическа получилась аккуратной, лучше прибегнуть к посторонней помощи.

Один из вариантов ажурной косы — «Водопад»:

1. Отделить прядь волос около виска, разделив ее на три части.
2. По дуге от виска к противоположной части головы начать плести французскую косичку, добавляя пряди с верхней части.
3. Добавленную прядь выпускать из косы с противоположной стороны, оставляя ее конец свободно свисать.
4. Оплести таким образом всю голову, слегка снизив наклон косы, конец закрепить красивой заколкой или невидимкой.

Можно заплести сразу несколько кос, огибающих голову.

Необычная объемная коса

На основе простой косы можно сделать элегантную и эффектную вечернюю прическу:

1. Разделить весь объем волос на три части, где основная будет по центру, а две тонкие — по бокам.
2. Из центральной части сплести обратную французскую косу.
3. Сильно вытянуть из нее пряди, создавая объем. Кончик косички закрепить, подогнув к основанию.
4. Левую височную прядь закрутить в жгут, слегка распушив его и перекинуть через косу. Невидимкой закрепить его кончик у правого виска.
5. Правую височную часть скрутить в жгут, перекинуть через косу и заправить за левую. Кончик вывести наружу и закрепить невидимкой под косой.

Такую прическу можно делать ежедневно, но если ее украсить заколкой или лентами, то и для праздника.

На каждую длину волос делают разные укладки. В статье рассмотрим, как сделать объемные Изучив техники и немного потренировавшись, можно создавать себе различные образы самостоятельно, не обращаясь за помощью к стилисту.

Русская коса

Обычная русская коса всегда была, есть и останется в моде. Волосы в ней не перетягиваются, благодаря чему они могут отдыхать. Такую прическу сделать очень просто. Для этого берут три пряди, которые переплетают классическим способом. Перед тем как плести сложные варианты, учатся делать именно ее. А чтобы получить на средние волосы, используя этот способ, после плетения и закрепления прически прядки слегка вытягивают и направляют в стороны.

Корона

Чтобы создать такой шедевр на своей голове, нужно вооружиться тонкими резинками, невидимками, лаком и расческой с острым концом.

Сначала локоны тщательно расчесывают. Верхнюю часть, или «шапочку», выделяют на макушке и закалывают. Остальная часть получается обвитой вокруг головы.
С одного уха приступают к плетению французской косички. При этом периодически добавляют прядки из заколотой части, а снизу продолжают работать с волосами из распущенной части. Смотрится такая объемная коса на средние волосы идеально. Ведь к концу плетения вы как раз вернетесь к тому участку, откуда начинали. Таким образом удастся скрыть границу начала и конца плетения. Эти места закалывают невидимками, а затем закрепляют лаком. Если кончики все же выступают, из них плетут обычную косу и прячут внутрь.

Французская объемная коса

Ее основу составляют все те же три пряди. Косичка должна быть плотно прижата к голове. Она может плестись в форме зигзага, венка или рыбьего хвоста. Французские объемные хорошо смотрятся в направлении снизу вверх. Тогда их начинают плести с затылка. Достигнув макушки, продолжают плести уже обычную классическую косу, которую заправляют внутрь. Кроме того, из прядей, оставшихся вверху, можно соорудить пучок и заколоть его.

Красиво смотрится и Для этого челку закалывают и отделяют пробор на нужной стороне. Там, где осталась меньшая часть локонов от пробора, начинают плести косу из трех прядей. Волосы, как обычно, в этой технике, захватывают лишь сверху. Плетя на другой части, постепенно опускаются и поворачивают в противоположном направлении. С помощью такого поворота получается зигзаг. В результате плетения должен быть вид латинской буквы Z. Локоны, которые остаются, перевязывают в хвост, собирают в пучок или расчесывают и фиксируют и распущенном виде.

Нередко выбирают французское плетение для создания свадебной прически. Научившись этой технике, можно с легкостью самостоятельно подготовиться к разным праздничным мероприятиям.

Колосок

Колосок — еще одна объемная коса на средние волосы. С этой прической локоны не распадаются, а челка убирается в косу.

Колосок можно делать традиционно: сверху вниз, а также и в обратном направлении. В последнем случае она придает прическе дополнительный объем. Также используют иногда шесть, восемь и двенадцать прядей для плетения. Вечерний вариант делают необычным способом: плетение начинают с одной стороны сбоку и постепенно доходят до кончиков волос с другой стороны.

Греческие косички

Непременно попробуйте сделать и эту Ее начинают с прямого пробора от макушки до висков и немного ниже. Затем плетут колосок разными способами:

• волосы подбирают по краю, от макушки до лица;
• плетут узкую косу из волос, растущих вокруг лица без вплетения основных прядей.

Завершают прическу тоже по-разному.

1. Делают корону от одного уха до другого, прикрепляя колосок у другого уха невидимками или красивой заколкой. Оставшаяся распущенная часть придаст прическе особое очарование. Ее черта — некоторая небрежность, поэтому коса идеально смотрится на вьющихся волосах.
2. Плетение можно сделать и вокруг головы, заканчивая там, где начинали. Эта прическа смотрится более аккуратно. Оставшийся кончик прячут под косу и прикрепляют заколкой.

Рыбий хвост

Прическа действительно напоминает хвостик рыбки. Она отличается особенным способом вплетения прядей, за счет чего получается шикарная блестящая объемная коса на средние волосы. Ее плетут как на каждый день, так и для особых случаев. Она буквально притягивает взгляды окружающих.

Косу плетут туго и добавляют к ней аксессуары. Тем, кто стремится получить самые объемные косы на средние волосы, рекомендуют приплетать к ним специальные клипсы. Это только кажется, что создание такой косы — безумно сложное дело. Попробуйте это плетение объемных кос на средние волосы. Схемы помогут вам легче осуществить задуманное, и вы сами того не заметите, как быстро сплетете целый шедевр.

Жгуты

Если нет особо много времени на плетение косичек, можно сделать упрощенный вариант — жгут. Это простая и в то же время эффектная прическа. Она смотрится объемно даже в том случае, если вы не можете похвастаться густотой волос. Прическу делают так:

• волосы поднимают и делают ;
• делят на две части;
• локон с правой стороны закручивают в правую сторону, а левый — в левую;
• концы прикрепляют невидимками;
• затем их перекручивают;
• кончики закрепляют резинкой или заколкой.

Эта объемная коса на средние волосы после небольшой практики выполняется очень быстро.

Бохо

Стиль «Бохо» сегодня является настоящим хитом и находится на пике популярности. Он отнюдь не отличается аккуратностью выполнения, но выглядит очень модно. Для бохо характерна некая небрежность и даже хаотичность. Косичку заплетают из всех волос или из части прядей. Ее делают спущенной вниз, венком или ободком вокруг головы. Это плетение объемных кос на средние волосы — настоящее поле для реализации фантазий и экспериментов.

К примеру, экстравагантно смотрятся кожаные нити, вплетенные в косы, или яркие ленты, а также другие украшения. Для выполнения прически на вымытые волосы наносят мусс, затем накручивают их плойкой от основания до кончиков. Прядки разделяют на половинки, делают пробор и плетут обычную косу, используя дополнительные аксессуары. Закончив это плетение объемных кос на средние волосы, из них выдергивают отдельные прядки. Так создается эффект небрежности.

Вариант прически «объемные косы» (средние волосы)

Каждый из рассмотренных выше видов косичек может выполняться с дополнительным объемом. Рассмотрим еще одну элегантную укладку, которая специально направлена на создание объема волос. С ее помощью даже выглядят густыми. Эффект достигается с помощью техники «ажурное плетение». Итак, приступим.

1. Выделяют три прядки в зоне надо лбом.
2. Выполняют обратное плетение, при котором боковые пряди заводят под среднюю.
3. Из крайней правой выделяют тоненькую прядку и откладывают, закрепив невидимкой.
4. Далее так и добавляют прядки из основной части, закладывая под среднюю. В то же время откладывают тоненькие по бокам.
5. Продолжая плести косу, лучше растягивать боковые секции сразу, чтобы потом легче было вытягивать ажур.
6. В результате на протяжении всей косы получатся распущенные пряди.
7. Из них снова выполняют объемную косичку. Для этого две верхние соединяют и разделяют на три части.
8. Выполняя плетение, каждый раз подхватывают свободные прядки. После этого верхнее плетение растягивают. Вот и получилась объемная коса.
9. Можно ее оставить спускающейся или закрепить невидимками кончики наверху. Тогда получится вид красивого цветка из волос.

Заключение

Вот такие интересные косы можно получить, уделив своим волосам немного внимания. Смело экспериментируйте с локонами, включая в процесс творения всю фантазию. Плетение в самых разных вариациях снова в моде. Изобретайте собственный стиль при помощи прически, и это не останется незамеченным окружающими!

45 127 views

Длинные роскошные волосы принято носить распущенными лишь по праздникам и особо торжественным случаям. А в будни их можно укладывать и заплетать в самые различные косы, которые были в моде всегда и в настоящее время не желают сдавать своих коронных позиций. В руках мастера-профессионала длинные волосы превращаются в подлинное произведение искусства. Но и в обычные дни можно при использовании простых плетений создавать особо оригинальные прически.

Форма лица и выбор вариантов укладки кос

Лица людей имеют самые разнообразные формы, поэтому специалисты подразделяют их на 5 основных категорий. Такая классификация помогает визажистам, стилистам и парикмахерам-профессионалам для каждого типа лица подыскивать наиболее соответствующие образы.

С точки зрения классической красоты самой правильной считается овальная форма лица и поэтому все виды причесок или укладок подбираются так, чтобы постараться приблизить зрительно форму лица к овалу, скрыв при этом имеющиеся у женщин и девушек недостатки.

Опытные стилисты, учитывая разнообразные формы лица, предлагают выбрать такие варианты плетений-причесок:

Наиболее смелые эксперименты с плетением кос допускаются при овальном лице. На густых локонах будут великолепно смотреться самые различные вариации и модели косичек.

• Девушкам с круглой формой лица наиболее рационально использовать начинающиеся над макушкой плетения. Это придаст лицу большую выразительность, визуально удлинив его. Коса заплетается на всю длину волос, лишь внизу оставляют небольшой хвостик или узелок.

• Максимально плавные линии используются для зрительного сглаживания угловатой формы квадратного лица. Сначала по всей голове заплетается косичка, остается сбоку или сзади традиционно заплетенный кончик косы. Заплетенные указанными вариантами косы, визуально устраняют излишнюю угловатость лица, плавно огибая его контуры.

• Девушкам, имеющим треугольную форму лица, следует пользоваться приемами, зрительно увеличивающими его объем внизу. Стилисты рекомендуют отпустить длинную челку, затем можно начинать плетение косы от затылка классическим способом или набок.

Девушкам с прямоугольным лицом следует зрительно укоротить его форму, сглаживая при этом угловатости лица. Здесь желательно не использовать длинные традиционно прямые косы. Чудесно будут смотреться такие объемные плетения как заплетенный по всей голове объемный колосок или французская косичка. Зрительно укорачивается лицо и за счет удлиненной челки. Выбрать прическу в этом случае будет гораздо проще.

Ежедневные прически с косами – основные плетения

По-настоящему разнообразить украшения из длинных кос поможет освоение разных вариантов плетения — это позволит создавать оригинальные и нарядные прически на каждый день.

В определенных случаях – колоске, ажурном плетении, французской косичке – для создания необычной прически довольно единственного элемента – косы. Иногда же при помощи косичек, как дополнительного элемента, можно создать весьма интересные укладки:

• Классический вариант – следует разделить волосы на 3 равномерные по объему части. Затем правая прядь волос перемещают в центр, между средней и левой прядями. Таким образом, правая прядь становится центральной. Левая прядка волос перемещается между правой и средней, этот процесс повторяется до определенной длины, затем оставляют небольшой хвостик в конце. Украсить классическую косу можно нарядной резинкой или бантом.

• Рыбий хвост – в отличие от классического варианта, здесь используются только 2 пряди. Косичка выходит объемной за счет тонких прядочек. Чем тоньше берутся прядки, тем шикарнее смотрится прическа!

Волосы собираются в низкий пучок и делятся пополам. От правой части отделяется с внутренней стороны тоненькая прядь и перемещается влево. Равномерные по объему тонкие прядки на основную прядь всегда укладываются сверху. Прядь слева, соответственно, перемещается с другой тонкой прядкой вправо.

Плетение продолжается с попеременным перекладыванием из разных половин тоненьких прядей, при этом две основные прядки всегда остаются в руках. Остается в конце свободный хвостик, закрепленный нарядной резинкой или лентой.

• Французская косичка – эта модель отличается от традиционного варианта тем, что волосы начинают заплетать, начиная с самой макушки.

Волосы разделяют на три равные по величине части, перемещают правую прядь в центр, добавляя к ней при этом тонкую прядку справа из свободных волос. То же действие выполняется и с левой прядкой – она перекидывается над средней прядью, к ней добавляется новая тонкая прядка слева. Французское плетение повторяется на всей длине волос и заканчивается классической косой или хвостом.

Вариант французского плетения позволяет создавать самые фантастичные прически. Сильно натянутые маленькие прядки позволяют создать тонкую аккуратную косичку. В наступившем сезоне актуальна легкая небрежность, поэтому модницам стоит учитывать этот момент.

Если при плетении добавляются объемные прядки, то косы получаются достаточно толстыми, создавая эффект густых шикарных волос.

• Воздушные косы – один из вариантов французского плетения. Результат этого плетения – визуально воздушная и невесомая конструкция на голове модницы.

Создавая ажурно-воздушную модель, следует взять на затылке 3 маленькие пряди, переплетя их классическим плетением дважды. Затем у правого виска взять такую же по величине прядку, переместить ее к боковой крайней части. То же повторяется и с левой стороны – с левой стороны присоединяется от левого виска новая прядь. Плетение продолжается до конца, с постоянным присоединением дополнительных прядок от висков. Воздушно-ажурная укладка закрепляется красивой резинкой.

• Канат-жгут – этот вариант помогает создать модные и стильные прически довольно быстро. Укладка «Канат» выигрышно смотрится, аккуратно и крепко удерживая длинные волосы в течение всего дня. Укладка этого плетения проста и доступна для исполнения любой девушке.

Делают высоко на макушке хвост, делят его пополам на две части. Каждую из 2-х прядей закручивают по часовой стрелке, чтобы в итоге получилось похожее на перекрученный канат плетение. Маленькими резинками закрепляют каждый кончик.

Затем начинают перекручивать между собой обе косички уже против часовой стрелки. Важным условием этого вида плетения является довольно сильное натяжение прядок и плотное закручивание «канатиков».

Отдельно торчащие волоски дополнительно обрабатываются гелем и приглаживаются. Эта укладка долго сохраняет привлекательный вид. Закрепляется прическа резинкой.

• Двойная обратная коса – плетение такой объемной оригинальной косы несколько сложнее, чем обычная укладка.

Для получения этого необычайно красивого варианта следует разделить все волосы на 2 равные части, мысленно пронумеровав их. Каждую из двух частей постепенно делят ещё на три. Плетут косу не классическим вариантом, а наоборот – вниз.

Каждую из сплетенных «обратных» косичек закрепляют тонкими разноцветными резинками, для придания дополнительного объема аккуратно вытягивают косички и скрепляют их внизу нарядной лентой или резинкой.

Для придания себе безупречного внешнего вида следует освоить основы плетения простых косичек, из которых состоит любая самая оригинальная прическа. Слегка проявив фантазию и выдумку, можно свободно создавать великолепные укладки, создавая чудесное настроение на весь день!

Схемы плетения кос с лентами:

Подробные мастер — классы плетения кос

Предлагаем вам 20 вариантов модных, но в тоже время простых причесок с элементами плетения.

Гладкие, аккуратные косы – больше не тренд сезона, популярностью пользуются объемные, воздушные, немного растрепанные виды плетения. Гордо дефилировать с роскошной прической мечтает каждая девушка, а вот умением создавать объемные косы на длинные и средние волосы могут похвалиться не все. Но не стоит расстраиваться раньше времени! Научиться можно всему, в том числе и затейливому плетению волос, нужно просто запастись терпением, временем и подробными инструкциями в фото- и видео-формате.

Урок № 1: Плетение воздушной косы

Великолепную объемную косу, созданную на основе французской техники плетения, можно смело назвать одной из самых женственных причесок нашего времени. Она способна украсить торжественные официальные и повседневные моменты вашей жизни, отличаясь эффектным внешним видом, удобством и визуальной невесомостью.

Создается этот вид французской косы на длинные волосы по следующей технологии:

Смотрим, правильно ли мы все сделали:

Урок № 2: Познаем искусство плетения колоска

Объемные косы прекрасно смотрятся на длинных волосах, потому что привносят в образ некую романтичность, аристократичность, отражая истинную женскую суть. Такой стиль прически не выглядит скучным, заурядным и, кроме всего прочего, находит «общий язык» с любым нарядом, будь то элегантное женское платье или спортивный костюм.

Обычный колосок можно сделать пышным и воздушным, применив к нему особую технику плетения:

Научиться плести колосок поможет следующее видео:

Урок № 3: Ажурная коса

Еще один, заслуживающий нашего особого внимания вид объемной косы на длинные волосы – ажурное плетение, которое выглядит весьма изысканно, а создается легко и просто (разумеется, если вы знакомы с навыками французской техники плетения).

• Начинается ажурный шедевр с создания французской косы.
• Перекрестив среднюю прядь с правой и левой частью, ослабьте пальцы, сжимающие начало косы и аккуратно оттяните вплетенную справа грядку наружу — за пределы косы.
• Оттягивайте каждую волосинку до тех пор, пока между правой и центральной прядью не образуется своеобразный каскад с небольшими просветами. Это и есть ажурная петелька.
• С левой прядью проделайте аналогичные операции.
• Продолжив плести косу, добавьте свободные грядки справа и слева, а затем поочередно создайте ажурные петельки.
• Следуя вышеуказанным действиям, проплетите косу до конца, не забывая вытягивать из нее ажурные прядки и расправлять для создания равномерной ширины.
• Чем симметричнее будут петельки, тем красивее получится коса.
• Завяжите творение резинкой и начешите кончики волос.

Обладая навыками ажурного плетения, можно создавать различные объемные прически на длинные волосы, способные украсить самые скучный рабочий день, добавить яркости вечеринке и придать изысканности любому наряду.

Техника создания ажурной косички представлена на видео:

Объемные косы – беспрецедентный тренд нашего времени. И если раньше коса считалась повседневной и немного заурядной прической, то сейчас различные виды плетения в обилии украшают головы кинодив, знаменитостей, моделей на модных показах и обложках глянцевых журналов, бизнес-леди, студенток и школьниц, став самыми востребованными и популярными укладками.

Прическа колосок — видео плетения красивых колосков

Красивая собранная прическа на длинные волосы: цветок из кос

21.07.2016 10904

Смотрите урок создания красивой прически из кос на длинные волосы в форме цветка. Пошаговая инструкция поможет сделать ее в домашних условиях.

Красивые прически с косой наизнанку

22.06.2014 37454

Французская коса наоборот — это несложная, но очень модная техника плетения. Кроме обучающего видео-урока мы хотим предложить вам три варианта причесок с косой наизнанку, которые можно сделать своими руками.

Греческое плетение волос

11.03.2014 16697

Греческое плетение кос — это плетение французских косичек с односторонним подхватом. Видео-урок не только покажет схему плетения греческой косы, но и предложит идею романтичной прически на свидание.

Прическа с косой за 5 минут

21.02.2014 18292

Прическа с косой — это отличное решение для тех дней, когда хочется изменить образ. Красивая, быстрая и современная укладка волос подойдет и для повседневной жизни, и для праздников.

Красивый колосок на средние волосы от стилиста

18.10.2013 14105

Очень красивую и несложную идею прически на средние волосы предложила Александра Эдельберг в видео-уроке. Смотрите, как заплести оригинальную косичку колосок с подхватом по всей голове.

Нарядная прическа с ажурными косами

06.09.2013 19533

Девушки, которые ищут яркую идею прически для торжественного события, обязательно должны обратить свое внимание на красивый вариант с ажурными косами. Видео-урок покажет схему плетения и послужит в роли онлайн учителя.

Колосок жгут – изюминка этого сезона

20.08.2013 17762

Мастер в видео-уроке поделится идеей быстрой прически жгут из волос, которую легко можно сделать дома. Прическа сочетает колосок жгут, который выполняется с подхватом прядей с обеих сторон, и низкий хвост.

Коса русалки – урок плетения

16.08.2013 17432

Французская коса русалки – это быстрая и простая прическа на лето, которая смотрится очень женственно и оригинально. 2 видео варианта плетения понравятся и новичкам, и тем девушкам, которые умеют плести колоски.

Красивая прическа в школу с косами

16.07.2013 13321

Эффектная прическа в школу – это 4 колоска, выложенные в форме цветов. Такая укладка с косами подойдет также на каждый день во время каникул и летних отпусков.

Коса «Корзинка»

07.07.2013 28304

Знакомая многим коса корзинка смотрится совершенно по-новому, если использовать технику плетения «рыбий хвост». Из видео вы узнаете, как поэтапно сделать прическу, а также получите полезные советы по укладке.

Мастер-класс по плетению объемных кос

07.07.2013 20039

Научитесь самостоятельно плести объемные косы, которые подойдут на любой случай жизни, и вы сэкономите на услугах парикмахеров. Видео поделится полезными советами по укладке, которые важно знать каждой женщине.

Коса из узлов

24.02.2013 36091

Очень красивая и эффектная коса из узлов подойдет для любого торжественного случая. Прическа с плетением узлов из волос на средние и длинные волосы проста в исполнении и занимает всего пять минут.

Две косы по диагонали

25.12.2012 20634

Счастливые обладательницы длинных и средних волос могут заплести две косы по диагонали. Простая прическа, собранная в хвост выполняется за несколько минут и смотрится невероятно красиво.

Объемный колосок «Зигзаг»

14.10.2012 19692

Из этого видео Вы узнаете, как можно просто заплести необычный объемный колосок зигзагом. Подробная демонстрация техники его плетения – еще один довод, чтобы порадовать такой прической себя или дочку.

Ободок из волос на основе французской косы

17.09.2012 73624

Чтобы быть в тренде и выглядеть красиво, обратите внимание на простую и модную прическу с ободком из волос на основе классической французской косы и кудрями. Это отличная идея для школы, в будни и праздники.

Плетем косички

Все девочки любят крутиться перед зеркалом, краситься и делать прически. Редко кто из них согласится выйти из дома без какой-нибудь новой прически

 

Все девочки любят крутиться перед зеркалом, краситься и делать прически. Редко кто из них согласится выйти из дома без какой-нибудь новой прически, вот и приходится мамам искать в интернете все новые и новые виды косичек и методы их плетения. Хорошо хоть интернет под рукой, а то порой маленькие принцессы высказывают такие пожелания, что и профессиональный парикмахер не сразу поймет.

 

Традиционная коса делается из трех прядей. Плетется их чередованием: 3 между 1 и 2, 1 между 2 и 3, 2 между 3 и 1 и т.д. Если начинаем с макушки — берем по три пряди и плетя, добавляем в них по локону — получается простой колосок, а если делать все то же самое, только изнутри (1 между 2 и 3, 3 между 1 и 2, 2 между 1 и 3), получится объемная коса, очень красиво смотрится, особенно при плетении наискосок от верха левого уха к низу правого.

 

Более сложный вариант из 4 и 5 прядей. Но есть вариант и из 2 прядей — французская коса. Она создает эффект густых и объемных волос, даже если это на самом деле не так. Завязываем хвост (иначе в основании она быстро рассыпается), делим волосы на 2 половины и плетем, беря по локону с внешней стороны одной пряди и присоединяя его к внутренней стороне другой. От толщины локонов зависит объем колоска. Чем они меньше, тем тоньше и объемней получается коса, но дольше плетется.

 

Это только основные виды, а уже используя их можно заплетать ребенку не только узорные и объемные косы, но очень оригинальные.

Похожие статьи:
Прическа для девочки на выпускной в детском саду -Совсем скоро детский сад для вашей малышки будет позади. И ее ждет новые открытия и впечатления школьной жизни. А сейчас ее ждет выпускной в детском саду.

Прически в Тюмени – Blacklady & Golden Wings. Тюмень

ПРИЧЕСКА НА ДЛИННЫЕ ВОЛОСЫ

Длинные волосы – это не только красиво, но и хлопотно. Согласитесь, поддерживать волосы в порядке становится очень трудно, если не подобрать красивые причёски, которые будут не только украшать обладательницу шевелюры, но и подчеркивать ее истинную красоту. Сегодня мы подобрали для вас несколько простых причесок, которые позволят собрать свои роскошные локоны и сделать невероятную красоту всего за несколько минут.

ПУЧОК

Эта прическа является одной из распространённых и невероятно удобных, она не только делается всего за пару минут, но и создает необычный вид. Для того, чтобы сделать по-настоящему объемный и необычный пучок, мы советуем накрутить волосы с помощью плойки или бигудей, обладательницам прямых локонов. Наклоните голову вниз, скрутите волосы в жгут и оберните его на любой, удобной вам высоте. За счет локонов, пучок получается гораздо объемнее, выглядит красиво и очень необычно. Можно выпустить несколько прядей по бокам, чтобы воссоздать романтический образ.

ГОЛЛИВУДСКИЕ ЛОКОНЫ

Голливудские локоны являются одной из самых популярных причесок, которые подходят для длинных волос. Они отличаются тем, что волны получаются довольно крупными. Для голливудских волн потребуется плойка, необходимо отделять крупные пряди, но, при этом, делать их не слишком толстыми, чтобы волосы держали объем и могли дополнить ваш образ.

ПРИЧЕСКА В СТИЛЕ 90-Х

Прическа, которая популярна по сей день. Для того, чтобы добиться результата мелких кудряшек, необходимо либо воспользоваться специальной плойкой, либо подобрать вариант получше, который является достаточно муторным, но, между тем, популярным, благодаря простоте. Волосы накручиваются тоненькими прядками либо на трубочки из-под коктейлей. Такой вариант отлично подходит для тех, кто любит необычные прически. Готовый результат можно просто сбрызнуть лаком, после чего вы получите тот самый эффект кудрей из 90-х.

ФРАНЦУЗСКИЕ КОСЫ

Французские косы – невероятная прическа, которая действительно вызывает восхищение. Плетутся такие косы по принципу колосков, но основная задача во время плетения – вытаскивать петли так, чтобы получалось что-то вроде объёмных сердечек. Такие косы необходимо делать аккуратно и не торопясь, но результат действительно стоит того и подходит для девушек как с длинными, так и с короткими волосами. На длинные волосы существует огромное количество разнообразных причесок, которые идеально дополняют образ и позволяют вам выглядеть просто сногсшибательно, главное – подобрать наиболее подходящий для себя вариант.

СВАДЕБНЫЕ ПРИЧЕСКИ

Свадебные прически – это шикарная возможность показать себя во всей красе. На сегодняшний день, существует огромное разнообразие свадебных причесок не только на длинные, но и на короткие волосы, поэтому мы подобрали для вас самые лучшие варианты, которые обязательно подойдут для празднования головокружительного торжества.

Стоит также отметить, что все свадебные прически делятся на группы:

• Прически на основе французского плетения
• Локоны
• Пучки
• Греческий стиль
• Ретро-прически
• Прически с фатой

ПРИЧЕСКИ НА ОСНОВЕ ФРАНЦУЗСКОГО ПЛЕТЕНИЯ

Данные прически являются одними из самых востребованных и считаются популярными, благодаря французскому плетению, которое мы можем часто наблюдать в косах. Это могут быть пучки, локоны, но данная прическа обязательно будет включать элемент французского плетения, что и будет отличать ее от других типов и вариантов прически.

ЛОКОНЫ

Локоны всегда были и будут актуальными. Такие прически придают обладательнице нежность и беззащитность, достаточно необычные прически с локонами могут выделить невесту из толпы, благодаря технике плетения и использованию плойки разных размеров.

ГРЕЧЕСКИЙ СТИЛЬ

Греческий стиль считается менее популярным и все же, мы не могли его не упомянуть. Греческие прически отличаются сложной техникой выполнения, волосы накручивают, закалывают под специальную резинку, чтобы получился вариант словно у греческих богинь. Некоторые просто оставляют локоны распущенными, мелко накручивая их, создавая эффект небрежности.

ПРИЧЕСКА ДЛЯ ДЕВОЧЕК

Наверняка вы не раз задумывались о том, как сделать по-настоящему красивую и необычную прическу для своего ребенка. Сегодня, этот вопрос волнует многих мам и нет ничего удивительного в том, что прическа для девочек вызывает столько дискуссий, которые позволяют понять, какой же вариант все-таки подойдет для вашей принцессы. Сегодня мы расскажем о видах причесок для девочек и подберем наиболее необычный вариант.

ПРИЧЕСКИ ДЛЯ ДЕВОЧЕК НА КОРОТКИЕ ВОЛОСЫ

Большинство девочек, которые еще не успели отрастить невероятное богатство, могут также содержать свои волосы в опрятном состоянии, если мамочка подберет множество маленьких резиной и лент и создаст по-настоящему необычную прическу. С помощью резиной можно делать небольшие хвостики и пучки, которые не принесут малышке дискомфорта, в то же время, смотреться такая прическа будет по-настоящему мило, можно также добавить бантики, резиночки с маленькими бантиками позволят сделать два хвостика или закрепить колоски. Можно сделать один или два колоска, подключая французское плетение.

ПРИЧЕСКИ ДЛЯ ДЕВОЧЕК С ХВОСТИКАМИ

Прически для девочек с хвостиками – это идеальный вариант для мам, которые хотят сделать что-то легкое и простое. Можно сделать обычный классический хвост на затылке, либо опустить его пониже, на затылок, закрепив бантом или атласной лентой. Подойдет прическа «рыбий хвост», которая включает в себя жгутики и отлично смотрится на детских волосах.

ПРИЧЕСКИ ДЛЯ ДЕВОЧЕК НА ДЛИННЫЕ ВОЛОСЫ

Вариант что надо. Волосы заплетаются во французские косы, в колоски, переплетаются в рыбий хвост, накручиваются. Можно сделать локоны с пучком одновременно или поэкспериментировать и накрутить волосы, но, при этом, заплести два колоска, не заплетая их до конца. Во французские косы принято вплетать ленты, это смотрится мило и очень необычно. Что касается пучков:здесь все также просто. Можно заплести колосок на затылке в обратную сторону, но не до конца. Оставшиеся волосы вплести в пучок, закрепить с помощью атласной ленты.

ПУЧКИ ИЗ КОС И ЖГУТИКОВ

Пучок из косы и жгутиков – это шикарный вариант, который позволяет выделиться из толпы вашей девочке. С пучком и жгутиками из волос, ей будет легче отдыхать, волосы не будут мешать и лезть в глаза, вариант что надо, по-настоящему стоящий и необычный. Как видите, мы подобрали для вас самые разнообразные прически, которые отличаются использованием разных материалов и украшений. С помощью дополнительных украшений и необычных деталей, вы сможете добавить волосам девочки шарм и оригинальность.

Плотность зерна и ее влияние на характеристики наполнения зерна риса: механистическое тестирование концепции на генетически родственных сортах

1.

Komatsu, M., Maekawa, M., Shimamoto, K. & Kyozuka, J. LAX1 и FRIZZY Гены PANICLE2 определяют архитектуру соцветий риса, контролируя развитие ветвей рахиса и колосков. Developmental Biol. 231 , 364–373 (2001).

CAS Статья Google Scholar

2.

Ямагиши М., Такеучи Ю., Коно И. и Яно М. Анализ QTL характеристик метелки у риса японской умеренной зоны. Euphytica 128 , 219–224 (2002).

CAS Статья Google Scholar

3.

Икеда, М. и др. . Анализ признаков рисовой метелки и обнаружение QTL с использованием метода анализа изображений. Порода. Sci. 60 , 55–64 (2010).

Артикул Google Scholar

4.

Адриани, Д. Э. и др. . Пластичность рисовой метелки в почти изогенных линиях, несущих QTL для более крупной метелки, зависит от генотипа и окружающей среды. Рис 9 , 28, https://doi.org/10.1186/s12284-016-0101-x (2016).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

5.

Zhu, Z. et al . Генетический контроль архитектуры соцветий при одомашнивании риса. Nature Communications 4 , 2200, https: // doi.org / 10.1038 / ncomms3200 (2013).

PubMed PubMed Central Google Scholar

6.

Мохапатра, П. К., Паниграхи, Р. и Тернер, Н. К. Физиология развития колосков на рисовой метелке: манипулирование апикальным доминированием имеет решающее значение для повышения урожайности зерна. Adv. Агрон. 110 , 333–359 (2011).

CAS Статья Google Scholar

7.

Ван Ф., Ченг Ф. и Чжан Г. Влияние сортовой вариации плотности зерна рисовой метелки на вес и качество зерна. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 88 , 897–903 (2008).

CAS Статья Google Scholar

8.

Панда, Б. Б., Кариали, Э., Паниграхи, Р. и Мохапатра, П. К. Высокий уровень выработки этилена снижает наполнение семян компактного сорта метельчатого риса. Растение. Regul. 58 , 141–151 (2009).

CAS Статья Google Scholar

9.

Zhang, X. et al. . Анализ вариаций в зернах риса с белым брюшком и белой сердцевиной внутри метелки и влияние типа метелки. Дж. Интегративное сельское хозяйство . https://doi.org/10.1016/S2095-3119(13)60593-6 (2013).

ADS Google Scholar

10.

Мохапатра, П. К., Патель, Р. и Саху, С. К.Время цветения влияет на качество зерна и распределение колосков в рисовой метелке. Aust. J. Plant Physiol. 20 , 231–241 (1993).

Артикул Google Scholar

11.

Панда, Б. Б. и др. . Компактная структура метелки вредна для роста, а также для активности сахарозосинтазы развивающихся зерен риса. Функц. Plant Biol. 42 , 875–887 (2015).

CAS Статья Google Scholar

12.

Сехар, С. и др. . Колосковые вариации в продукции этилена и конститутивной экспрессии рецепторов этилена и преобразователей сигналов во время набивки зерна компактных сортов метельчатого риса ( Oryza sativa ). J. Plant Physiol 179 , 21–34 (2015).

CAS Статья PubMed Google Scholar

13.

Пенг, С., Хуш, Г.С., Вирк, П., Тан, К. и Цзоу, Ю. Прогресс в селекции идеотипов для увеличения потенциала урожайности риса. Полевые культуры Res 108 , 32–38 (2008).

Артикул Google Scholar

14.

Йошида С. Основы науки о рисоводстве. (Международный научно-исследовательский институт риса, Манила, Филиппины, 1981 г.).

15.

Шихи, Дж. Э. и Мичелл, П. Л. Расчет максимального теоретического выхода риса. Field Crops Res. 182 , 68–75 (2015).

Артикул Google Scholar

16.

Като Т. и Хорибата А. Неслучайное распределение аллелей хорошего наполнения зерна в OsAGPS2 и OsSUT1 среди широкого спектра сортов риса ( Oryza sativa L.). Порода. Sci. 61 , 217–220 (2011).

CAS Статья Google Scholar

17.

Мохапатра П. К., Найк П. К. и Патель Р. Ингибиторы этилена улучшают распределение сухого вещества и развитие позднецветущих колосков на метелках риса. Aust. J. Plant Physiol. 27 , 311–323 (2000).

CAS Статья Google Scholar

18.

Panda, BB, Badoghar, AK, Sekhar, S., Shaw, BP & Mohapatra, PK Обработка 1-MCP увеличивала экспрессию генов, контролирующих деление клеток эндосперма и биосинтез крахмала для улучшения заполнения зерна в плотной метелке сорт риса. Plant Sci. 246 , 11–25 (2016).

CAS Статья PubMed Google Scholar

19.

Ока, Х. И. Филогенетическая дифференциация культурных растений риса VI. Механизм стерильности межсортового гибрида риса. Яп. Дж. Брид. 2 , 217–224 (1953).

Артикул Google Scholar

20.

Ока, Х. И. Анализ генов, контролирующих стерильность F ₁ риса, с использованием изогенных линий. Генетика 77 , 521–534 (1974).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

21.

Сиддик, Э.А. и Сваминатан, М.С. Индуцированные мутации в отношении разведения и филогенетической дифференциации Oryza sativa . Мутации в селекции риса , 25–52 (Технический отчет Международного агентства по атомной энергии, сер. № 86, 1966).

22.

Сиддик Э. А. и Сваминатан М. С. Мутационный анализ расовой дифференциации у Oryza sativa . Current Sci. 37 , 451–452 (1968).

Google Scholar

23.

Икехаси, Х. и Араки, Х. Сортовой скрининг типов совместимости, выявленных у гибридов F ₁ отдаленных скрещиваний риса. Jpn. Дж. Брид. 34 , 304–313 (1984).

Артикул Google Scholar

24.

Икехаси, Х. и Араки, Х. Генетика бесплодия F ₁ в удаленных скрещиваниях риса. Rice Genetics I , 119–130 (Международный научно-исследовательский институт риса, Манила, Филиппины, 1986).

25.

Янг, Дж., Чжан, Дж., Ван, З., Лю, К. и Ван, П. Развитие нижних и верхних колосков у риса после синтеза по отношению к абсцизовой кислоте и этилену. J. Exp. Бот. 57 , 149–60 (2006).

CAS Статья PubMed Google Scholar

26.

Zhu, G., Ye, N., Yang, J., Peng, X. & Zhang, J. Регулирование экспрессии генов синтеза крахмала с помощью этилена и АБК в отношении развития низшего и низшего риса. высшие колоски. J. Exp. Бот. 62 , 3907–16 (2011).

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

27.

Эмери, Н. и Аткинс, К. Цитокинины и развитие семян, Справочник по семеноводству и технологии (изд. Басра А.С.) 63–93 (Haworth Press, New York, 2006).

28.

Патель, Р. и Мохапатра, П. К. Регулирование развития колосков в рисе с помощью гормонов. J. Exp. Бот. 43 , 257–262 (1992).

CAS Статья Google Scholar

29.

Мохапатра, П. К., Саркар, Р. К. и Куанар, С. Р. Ферменты, синтезирующие крахмал, и понижающая прочность зерен контрастных сортов риса. Plant Sci. 176 , 256–263 (2009).

CAS Статья Google Scholar

30.

Ян Дж. и др. . Характер заполнения зерна и содержание цитокининов в зернах и корнях рисовых растений. Растение. Regul. 30 , 261–270 (2000).

CAS Статья Google Scholar

31.

Zhao, B., Liu, K., Zhang, H., Zhu, Q. & Yang, J. Причины плохой пухлости зерна гибридов двух линий и их связь с содержанием гормонов в зернах риса. . Agric. Sci. Китай 6 , 930–940 (2007).

CAS Статья Google Scholar

32.

Fujita, D. et al. . Аллель NAL1 староместного сорта риса значительно увеличивает урожайность современных сортов индика. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , 20431–20436 (2013).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

33.

Hashida, Y. et al. .Почти изогенная линия риса, несущая сегменты хромосом, содержащие OsSPS1 Kasalath в генетическом фоне Koshihikari, дает увеличенное количество колосков на метелку. Field Crops Res. 149 , 56–62 (2013).

Артикул Google Scholar

34.

Wang, L. et al. . Эктопическая экспрессия OsMADS1 вызвала карликовость и изменение колосков у риса. Растение. Regul. 81 , 433–442 (2017).

CAS Статья Google Scholar

35.

Mohapatra, P. K. et al . Разделение ¹³ С-меченного фотосинтата зависит от стадии роста и размера метелки в высокоурожайном рисе. Функц. Plant Biol. 31 , 131–139 (2004).

CAS Статья Google Scholar

36.

Мохапатра П.К. Физиологический подход к проектированию архитектуры рисовой метелки в поисках высокого урожая зерна. Международный диалог о восприятии и перспективах дизайнерского риса . (ред. Муралидхаран, К. и Сиддик. Э. А.) 131–142 (Общество по развитию исследований риса, Управление исследований риса, Хайдарабад, Индия, 2013 г.).

37.

Buysee, J. & Merckx, R. Усовершенствованный колориметрический метод количественного определения содержания сахара в тканях растений. J. Exp. Бот. 44 , 1627–1629 (1993).

Артикул Google Scholar

38.

Кариали, Э. и Мохапатра, П. К. Гормональная регуляция динамики побегов у сортов риса с дифференцированным кущением. Растение. Regul. 53 , 215–223 (2007).

CAS Статья Google Scholar

39.

Kumar, A. & Turner, N.C. Рост и активность сахарозосинтазы развивающегося нута ( Cicer arietinum L.) семена в полевых условиях. Aust. J. Crop Sci. 3 , 20–27 (2009).

CAS Google Scholar

Регулирование развития колосков риса с помощью гормонов по JSTOR

Abstract

Четыре сорта риса индика, принадлежащие к двум группам спелости, культивировались на средних орошаемых землях во влажный сезон 1989 г. У всех разновидностей первичные ветви метелки развивались базипетально.Плохое развитие колосков на прикорневых ветвях приводило к высокому проценту (50—60%) вырождения и бесплодия и, как следствие, к низкому урожаю зерна. Применение гибберелловой кислоты (GA3) и кинетина (6-фурфуриламинопурин) улучшило развитие и урожайность зерна на всех ветвях. Обработка была более эффективной на проксимальных ветвях и уменьшила существующий градиент роста, развития и выхода между дистальными и проксимальными ветвями. В отличие от этого обработка 3-индолуксусной кислотой (ИУК) увеличивала рост и развитие колосков в дистальных ветвях, но подавляла их в проксимальных ветвях, тем самым увеличивая гетерогенность в росте и развитии первичных ветвей.Содержание растворимых углеводов и аминокислот на единицу сухой массы первичных ветвей увеличивалось во время цветения после применения регуляторов роста. Уровень ассимилятов быстро снижался на стадии пост-цветения. Связанный с подавленным ростом и развитием нижних ветвей метелки при обработке ИУК, был значительно более высокий уровень ассимилятов в этих ветвях в период после цветения. Обсуждается физиологический механизм регуляции роста колосков.

Journal Information

Целью JXB является публикация рукописей высочайшего качества, в которых рассматриваются вопросы, представляющие широкий интерес в биологии растений. Мы приветствуем рукописи, которые определяют фундаментальные механизмы, в том числе лежащие в основе улучшения растений для устойчивого производства продуктов питания, топлива и возобновляемых материалов. Мы делаем упор на молекулярную физиологию, молекулярную генетику и физиологию окружающей среды, и мы поощряем интегративные подходы с использованием передовых технологий, системной биологии и синтетической биологии.

Информация об издателе

Oxford University Press — это отделение Оксфордского университета. Издание во всем мире способствует достижению цели университета в области исследований, стипендий и образования. OUP — крупнейшая в мире университетская пресса с самым широким глобальным присутствием. В настоящее время он издает более 6000 новых публикаций в год, имеет офисы примерно в пятидесяти странах и насчитывает более 5500 сотрудников по всему миру. Он стал известен миллионам людей благодаря разнообразной издательской программе, которая включает научные работы по всем академическим дисциплинам, библии, музыку, школьные и университетские учебники, книги по бизнесу, словари и справочники, а также академические журналы.

границ | Влияние низкой температуры на стадии зародыша на метаболизм сахарозы и содержание эндогенных гормонов в колоске озимой пшеницы

Введение

Значительно увеличилось количество экстремальных климатических явлений. В результате низкая температура весной стала основным препятствием для выращивания озимой пшеницы, особенно в южной части Хуанхуая, а также в среднем и нижнем течении реки Янцзы в Китае. Более того, повышение глобальных средних зимних температур способствует зимнему росту, повышая уязвимость к холоду весной (Li et al., 2016). Низкие температуры весной обычно наблюдаются между концом марта и началом апреля, когда колосья пшеницы находятся в критическом периоде мейоза и образования тетрад и, следовательно, очень чувствительны к температурному стрессу. Если в это время подвергнуться воздействию низкой температуры, весь колос пшеницы или его части не срастутся после образования кисточки, что снизит урожайность на 30–50% (Zhang et al., 2011).

От начала роста до цветения происходит значительное ухудшение цветков пшеницы, и развитие пыльцы переходит в стадию мейоза, наиболее чувствительный к холоду период (Slafer et al., 2001). Низкие температуры вызывают аномальное развитие пыльцы и семяпочек, что приводит к уменьшению размера пыльников и плодородных пыльцевых зерен, тем самым снижая скорость завязывания семян (Thakura et al., 2010). У риса повреждение холодом на репродуктивной стадии приводит к деградации колосков и увеличению стерильных колосков (Wang et al., 2013). На ранних стадиях развития пыльцы пыльники представляют собой самый сильный метаболический пул, поэтому большое количество сахаров транспортируется к пыльникам для поддержки развития (Castro and Clément, 2007).Серраго и др. (2008) выявили положительную корреляцию между базальным цветком созревания колосков и сухой массой, а также содержанием углеводов во время цветения, предполагая, что поступление ассимилятов определяет количество плодовитых цветков.

Аномальный метаболизм глюкозы, недостаточное накопление крахмала в пыльцевых зернах и аномальная деградация тапетума считаются основными причинами аборта цветков (Ji et al., 2013; Niu et al., 2013). Низкотемпературный стресс также оказывает значительное влияние на метаболизм сахара (Wanner and Junttila, 1999).Чтобы повысить стабильность мембран, растения накапливают большое количество углеводов при низкой температуре, вызывая закрытие устьиц, нарушение фотосинтетического транспорта электронов и ингибирование ассимиляции углерода (Li et al., 2014). Низкотемпературный стресс также снижает поступление растворимых углеводов в репродуктивные ткани, что приводит к дефициту питательных веществ в тапетуме и эндосперме (Nayyar et al., 2005). Сахароза — это основная форма сахара, транспортируемого через флоэму. Фосфатсинтаза сахарозы (SPS, EC 2.4.1.14) является ключевым ферментом, участвующим в регуляции синтеза сахарозы (Sharma et al., 2010), в то время как сахарозосинтаза (SuS, EC 2.4.1.13) играет важную роль в катализе деградации сахарозы в тканях растений. Инвертаза (Inv, EC 3.2.1.26) разлагает сахарозу на фруктозу и глюкозу через кислотную инвертазу (AI) или нейтральную инвертазу (NI) в зависимости от pH. В зернах рисовой пыльцы активность AI подавляется при низкотемпературном стрессе, и, следовательно, количество сахарозы, транспортируемой к тапетуму и пыльцевым зернам, уменьшается, что приводит к аборту пыльцы (Oliver et al., 2005).

Эндогенные гормоны растений действуют как сигнальные факторы во время низкотемпературного стресса, при этом абсцизовая кислота (ABA) и гибберелловая кислота (GA) играют важную роль в устойчивости к холоду (Sun et al., 2009). Повышенные уровни эндогенной АБК вызывают активацию генов стрессовой реакции, тем самым повышая толерантность к холоду (Yang et al., 2011). Оливер и др. (2007) далее показали, что низкотемпературный стресс вызывает увеличение накопления АБК в рисе, вызывая снижение активности Inv в клеточной стенке тапетума, что является основной причиной аборта пыльцы.GA также играет важную роль в инициации мейоза и развитии тапетума в материнских клетках пыльцы. Например, для рисовой пыльцы было обнаружено, что высокотемпературный стресс вызывает снижение GA и значительное увеличение частоты абортов соцветий (Tang et al., 2008).

Серия исследований показала, что скорость фотосинтеза функциональных листьев пшеницы значительно снижается при низкотемпературном стрессе во время выкармливания (Zhang et al., 2015, 2016) с накоплением углеводов (Zeng et al., 2011) и изменения содержания эндогенных гормонов и активности антиоксидантных ферментов (Sun et al., 2009; Li et al., 2014). Однако мало исследований документально подтвердили влияние низкой температуры при выращивании на молодые початки пшеницы. В этом исследовании были отобраны два сорта пшеницы, различающиеся по чувствительности к холоду, чтобы определить влияние низкой температуры во время выращивания на метаболизм сахарозы и содержание гормонов в молодых колосьях пшеницы. Обсуждаются также физиологические причины возникающих эффектов и последующего уменьшения количества колосов.

Материалы и методы

Экспериментальный план

Это исследование проводилось в Аньхойском сельскохозяйственном университете, Аньхой, Хэфэй, Китай, с октября 2015 года по июнь 2017 года (31,52 ° с.ш., 117,17 ° в.д.). Были отобраны два сорта пшеницы, различающиеся по чувствительности к холоду: морозостойкий Яннонг 19 и холодочувствительный Янмай 18. Растения помещали в горшки высотой 28 см и диаметром 30 см. Почва для горшечных культур была получена из пахотного слоя 0–20 см и содержала 15 органических веществ.80 г кг ^-1 , общее содержание азота 0,78 г кг ^-1 , и доступный азот, доступный фосфор и содержание доступного калия 104,9, 22,8 и 150,5 мг кг ^-1 , соответственно. Почву просеивали, затем в каждый горшок помещали по 8 кг. Семена пшеницы высевали 31 октября 2015 г. и 28 октября 2016 г. Перед посадкой 75 г органических удобрений, 1,05 г чистого азота, 1,25 г P ₂ O ₅ и 2,25 г K ₂ O были нанесены на каждый горшок с дополнительным 1.На этапе стыковки внесено 05 г чистого азота. Затем горшки закапывали на опытных участках, выравнивая поверхность почвы до уровня земли. Остальные хозяйственные мероприятия проводились в соответствии с требованиями к высокопродуктивному выращиванию.

2 апреля 2016 г. и 3 апреля 2017 г., когда молодые колосья достигли стадии мейоза, 60 горшков на сорт помещали в камеру с искусственным климатом. В 2016 году температура в камере поддерживалась на уровне 4 ° C, и после 60-часовой обработки участки были возвращены в поле.В 2017 году температура в камере была установлена ​​на уровне −2, 0 или 2 ° C с 19:00 до 07:00 и на уровне 5 ° C с 07:00 до 19:00, а кастрюли были перемещены обратно в камеру хранения. поле через 24 ч обработки. Влажность в камере поддерживалась на уровне 70% в оба года. Затем растения пшеницы выдерживали в поле до созревания.

Выборка

В конце каждой обработки отбирали 10 молодых ушей одинакового размера. Три были использованы для морфологических наблюдений, а остальные были заморожены в жидком азоте и хранили при -40 ° C для анализа содержания сахарозы, активности ферментов и содержания эндогенных гормонов.Количество колосков на колосе у обеих разновидностей обычно составляет около 18–20. Чтобы проанализировать развитие между колосками в разных местах, средние 6 колосков называются средними колосками, которые выражаются MS, а верхние 6-7 колосков выражаются US. Нижние 6-7 колосков представлены LS. В этом исследовании молодое ухо представляет собой все ухо, включая УЗИ, РС и ЛС. Характеристики урожайности, включая количество зерен на колосе и массу 1000 зерен, измеряли после сбора урожая.Необработанные растения использовали в качестве контроля.

Наблюдение за морфологией цветков

Колоски свежей пшеницы были взяты из контрольной и низкотемпературной обработки. С каждого колоска удаляли от одного до трех базальных цветков, затем изображения получали с помощью стереомикроскопа SZX16 (OLYMPUS, Япония).

Измерения содержания сахарозы

Молодые ушки инкубировали при 105 ° C в течение 15 мин, затем сушили при 70 ° C до постоянного веса. Четыре колоски от каждого из US, MS и LS измельчали ​​в порошок, затем 0.Образцы 5 г помещали в центрифужную пробирку на 10 мл, в которую добавляли 4 мл 80% этанола. Затем пробирки инкубировали при 80 ° C в течение 40 минут на водяной бане при встряхивании перед центрифугированием при 4000 об / мин в течение 5 минут. Супернатант собирали, затем к остатку добавляли 2 мл 80% этанола для повторной экстракции. Полученные супернатанты объединяли, затем добавляли 10 мг активированного угля и проводили обесцвечивание при 80 ° C в течение 30 мин. Реакционную смесь доводили до 10 мл 80% этанолом.После фильтрации полученный фильтрат использовали для определения содержания сахарозы, как описано Hendrix (1993).

Активность ферментов SPS, SuS и Inv

Свежие образцы колосков массой 1,0 г смешивали с 10 мл буфера Hepes-NaOH (pH 7,5). После измельчения на льду образцы центрифугировали при 10000 об / мин в течение 10 минут при 4 ° C, и полученный супернатант использовали для определения активности SPS, SuS и Inv, как описано ниже.

Активность фосфатсинтазы сахарозы определяли по методу Zhang et al.(2009). Вкратце, 0,5 мл неочищенного раствора фермента смешивали с реакционным раствором, состоящим из 0,1 мл 50 мМ фруктозо-6-фосфата, 0,1 мл 50 мМ UDPG, 0,1 мл буфера Hepes-NaOH и 0,05 мл 10 мМ MgCl ₂ , затем выдерживают при 30 ° C в течение 30 мин. Для прекращения реакции добавляли 200 мкл 40% NaOH, затем 1,5 мл 30% HCl и 0,5 мл 1% резорцина. Затем определяли содержание сахарозы, измеряя оптическую плотность при 480 нм с использованием двухлучевого ультрафиолетового спектрофотометра UV-8000 (Shanghai Metash Instruments Co., Ltd., Шанхай, Китай). Активность SuS определяли с использованием того же метода, за исключением того, что фруктозо-6-фосфат заменяли фруктозой.

Активность кислотной инвертазы измеряли, как описано Shu et al. (2009). Вкратце, смесь для экстракции инкубировали при 45 ° C в течение 1 ч, затем 1 мл раствора, полученного до и после трансформации, добавляли в мерную бутыль на 25 мл, в которую помещали 2 мл раствора 3,5-динитросалициловой кислоты (DNS). был добавлен. Цвету давали возможность проявиться на кипящей водяной бане в течение 3 мин; затем, после охлаждения, объем увеличивали до 25 мл, и полученное содержание глюкозы определяли по оптической плотности при 540 нм.

Количественные анализы экспрессии

TaSUS1 , TaSUS2 и TaCWI

Для определения уровней экспрессии генов, участвующих в метаболизме сахарозы при холодовом стрессе, были отобраны три гена: TaSuS1 , TaSuS2 и TaCWI (Oliver et al., 2005; Ji et al., 2011). Ген-специфические праймеры были разработаны в соответствии с последовательностями генов кДНК, опубликованными в NCBI и синтезированными Sangon Biotechnology Co., Ltd.(Шанхай, Китай). Последовательности праймеров перечислены в таблице 1. Суммарную РНК экстрагировали с использованием Trizol (Invitrogen, Carlsbad, CA, United States, SK1321) в соответствии с инструкциями производителя. Затем проводили обратную транскрипцию с использованием набора для синтеза кДНК (Thermo Fisher Scientific ^TM , EP0733). Уровни транскрипции генов в колосьях пшеницы определяли с использованием системы ПЦР в реальном времени ABI Prism 7500 (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США) и SG Fast qPCR Master Mix (2X) (Roche, B639271).ПЦР проводили следующим образом: предварительная денатурация при 95 ° C в течение 3 мин, затем 45 циклов денатурации при 95 ° C в течение 7 с, отжиг при 57 ° C в течение 10 с и удлинение при 72 ° C в течение 15 с. Относительные уровни экспрессии генов-мишеней рассчитывали с использованием метода 2 ^-ΔΔCt (Livak and Schmittgen, 2001).

Таблица 1. Праймеры, используемые для обнаружения дифференциальной экспрессии генов с помощью количественной ПЦР.

Измерения содержания эндогенных фитогормонов

Содержание эндогенных гормонов определяли с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (ELISA), как описано Han et al.(2015). Колоски свежей пшеницы (0,5 г) измельчали ​​до гомогената на льду с использованием буфера для экстракции (80% метанол, содержащий 1 мМ ди-трет-бутил-п-крезол BHT). Затем полученные образцы переносили в центрифужную пробирку на 10 мл и инкубировали при 4 ° C в шейкере в течение ночи. Затем ступку промывали 3 мл экстракта, переносили в пробирку, встряхивали и помещали в холодильник при 4 ° C на ночь. Затем образцы центрифугировали при 3500 об / мин в течение 8 минут и супернатант фильтровали с помощью колонки для твердофазной экстракции C-18.Полученный образец переносили в небольшой химический стакан на 25 мл и метанол в экстракте удаляли с помощью вакуумной сублимационной сушки. Затем конечный объем доводили до 1 мл с помощью буфера для разведения образца. Все наборы были предоставлены Китайским сельскохозяйственным университетом.

Измерение количества зерен в колосе и массы 1000 зерен

По достижении созревания 20 горшков были случайным образом выбраны из оставшихся горшков без отбора пробы и использованы для расчета количества зерен на колос и веса 1000 зерен.Оба измерения были повторены в трех экземплярах.

Статистический анализ

Все представленные данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка трех независимых дупликаций. Данные были подвергнуты дисперсионному анализу (ANOVA), и статистическое расхождение между обработками было определено с использованием теста множественных диапазонов Дункана ( P <0,05). Коэффициенты и p -значения корреляций были рассчитаны с использованием коэффициента корреляции Пирсона. Статистический анализ проводился с использованием статистического программного обеспечения SPSS (версия 10; SPSS, Inc., Чикаго, Иллинойс, США).

Результаты

Морфология молодого уха и цветков

Низкотемпературный (LT) стресс при выкалывании оказал множественное воздействие на колоски и соцветия пшеницы (рис. 1). Необработанные контрольные уши были полными, а ости твердыми и стоячими; однако, напротив, молодые уши были меньше, а верхние и базальные колоски не были полностью развиты после обработки LT. Ости пшеницы также были деформированными и неровными. Самые маленькие уши наблюдались после обработки при -2 ° C.В целом, эти данные свидетельствуют о том, что стресс LT при вскрытии тормозит развитие колосков пшеницы.

Рис. 1. Влияние низкой температуры на морфологию колосьев пшеницы на стадии выращивания в 2017 г. Растения пшеницы (чувствительный к холоду сорт Янмай 18 и более устойчивый сорт Яннонг 19) были помещены в температуру 2, 0 или –2 ° C. в течение 24 ч, затем проводили морфологические наблюдения за молодыми ушами. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса.

После обработки при 4 ° C в течение 60 часов, первый цветочек MS был менее поражен, чем второй и третий соцветия у Yangmai 18, в то время как у Yannong 19 третий цветочек был поврежден сильнее (Рисунок 2A).Более того, развитие цветков у обоих сортов значительно задерживалось по сравнению с контролем. Обработка при 2 ° C в течение 24 ч оказала меньшее влияние на первые соцветия МС; однако после обработки 0 ° C наблюдалось уменьшение объема цветков и развитие было более медленным по сравнению с контролем. Точно так же после обработки –2 ° C развитие цветков было медленным, и они были более светлыми по сравнению с контролем (рис. 2B). Эти данные свидетельствуют о том, что стресс, связанный с LT, ингибировал развитие цветков.

Рис. 2. Влияние низкой температуры на морфологию соцветий пшеницы на стадии выращивания в 2016 и 2017 годах (увеличение × 4). Растения пшеницы помещали при 4 ° C на 60 часов. Растения пшеницы помещали на 24 ч при температуре 2, 0 или –2 ° C, затем проводили морфологические наблюдения за цветками. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. (A) Цветочки в среднем колоске. (B) Первые соцветия в среднем колоске.

Повышенное накопление сахарозы в ушах растений, устойчивых к холоду

Низкотемпературный стресс при выращивании увеличивал содержание сахарозы в колосьях пшеницы, и это увеличение было больше при понижении температуры (Рисунок 3).В колосках холодочувствительного сорта Янмай 18 наблюдалось значительное увеличение содержания сахарозы при всех температурах по сравнению с контролем, тогда как у холодоустойчивого сорта Яннонг 19 значительная разница наблюдалась в США только при всех температурах ( P <0,05). Различия в содержании сахарозы в разных местах расположения колосков также были значительными (Таблица 2). В США на Янмай 18 наблюдалось увеличение на 15,90, 34,49 и 74,36% после обработки при 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов, соответственно.Между тем, в MS и LS наблюдался рост на 6,66, 16,94 и 62,37%, а также на 3,87, 5,80 и 20,10% соответственно. В США, Яннонг 19, наблюдали увеличение содержания сахарозы на 35,91, 51,54 и 53,71% после обработки 2, 0, -2 ° C в течение 24 часов, соответственно. Между тем, в MS и LS наблюдался рост на 18,17, 20,99 и 41,23%, а также 14,22, 20,76 и 29,21% соответственно. Эти данные предполагают, что увеличение содержания сахарозы было больше в молодых ушах Yannong 19, чем у Yangmai 18 (Таблица 2).

Рис. 3. Влияние низкой температуры на содержание сахарозы в початках пшеницы на стадии выращивания в 2017 году. США, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали на 24 ч при 2, 0 или –2 ° C соответственно. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

Активность ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы

Повышенная активность СПС после LT стресса

Как показано на рисунке 4A, активность SPS в колосьях пшеницы усиливалась после стресса LT, и это увеличение увеличивалось с понижением температуры. Значительные различия наблюдались между обработанными и контрольными растениями обоих сортов после обработки при 4 ° C в течение 60 часов и при обработке при 0 и −2 ° C в течение 24 часов ( P <0,05). Однако после обработки при 2 ° C существенных различий в активности SPS не наблюдалось.В Янмай 18 активность SPS увеличилась на 53,38% после обработки при 4 ° C в течение 60 часов, в то время как в Яннун 19 наблюдалось увеличение на 197,03%. После обработки при 2, 0 и -2 ° C в течение 24 часов активность SPS увеличилась на 12,28, 32,62 и 49,30% в Янмай 18, соответственно, в то время как в Яннун 19 наблюдались увеличения на 9,35, 45,45 и 97,66%. В целом, увеличение активности SPS было больше у молодых ушей Yannong 19, чем у Yangmai 18 при той же обработке LT (Рисунок 4A и Таблица 2).

Рисунок 4. Влияние низкой температуры на активность сахарозофосфатсинтазы (A) , сахарозосинтазы (B) и инвертазы (C) в колосьях пшеницы на стадии выращивания в 2016 и 2017 годах. США, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали при температуре 4 ° C на 60 часов в 2016 году и при 2, 0 или –2 ° C на 24 часа в 2017 году. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

Активность SuS колеблется в зависимости от температуры

Влияние LT-стресса при загрузке на активность SuS варьировалось в зависимости от лечения (рис. 4B). После обработки при 4 ° C в течение 60 часов и 2 ° C в течение 24 часов активность SuS увеличивалась в спайке обоих сортов, и различия между обработками и контролями были значительными ( P <0,05). Между тем, после обработки при 0 и −2 ° C в течение 24 ч активность SuS снизилась по сравнению с обработкой 2 ° C у обоих сортов, в то время как при 0 ° C активность была выше, чем у контролей, на 3.42 и 3,78%, соответственно, у Янмай 18 и Яннонг 19. Напротив, после обработки при –2 ° C активность SuS снизилась у обоих сортов по сравнению с контролем на 1,32 и 7,91% соответственно. Несмотря на эти результаты, ни одно из различий в активности SuS между сортами и обработками не было значительным (Таблица 2).

Снижение напряжений LT Inv Activity

Низкий температурный стресс при загрузке вызвал снижение активности Inv, и это снижение увеличивалось с увеличением температуры (рис. 4C).Значительные различия в активности Inv наблюдались между обработками и местоположением колосков ( P <0,05, таблица 2). В Yangmai 18 обработка при 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение активности Inv в США на 3,22, 3,97 и 30,90% соответственно, в то время как в MS и LS снижение на 9,13, 12,79, и 11,36%, и 12,17, 16,19 и 23,35% соответственно. В Yannong 19 обработка при 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение активности Inv в США 13.02, 24.17 и 33.41%, соответственно, в то время как в MS и LS наблюдалось снижение на 7,64, 7,77 и 8,14% и 3,17, 9,38 и 37,38% соответственно. Более того, значительное снижение активности Inv с понижением температуры наблюдалось в США и LS по сравнению с MS (рис. 4C и таблица 2).

Экспрессия генов, участвующих в метаболизме сахарозы

После обработки при -2 ° C в течение 24 часов экспрессия TaSUS1 в колосьях пшеницы была повышена, в то время как экспрессия TaSUS2 и TaCWI была снижена (рис. 5).В Yangmai 18 (рис. 5A) значимые различия в экспрессии TaSUS1 наблюдались в разных частях молодых ушей по сравнению с контролем ( P <0,05). Однако в Yannong 19 (фиг. 5B) только экспрессия TaSUS1 в LS значительно отличалась от контроля с увеличением в 2,02 раза. Экспрессия TaSUS2 в MS и LS значительно отличалась от таковой в контроле в обоих вариантах со снижением на 59,99 и 76.06% в Янмай 18 и Яннонг 19 соответственно. Экспрессия TaCWI была значительно снижена в Yangmai 18 по сравнению с Yannong 19 после стресса LT. Экспрессия TaCWI была значительно снижена в Yangmai 18 по сравнению с Yannong 19 после стресса LT.

Рисунок 5. Влияние низкой температуры на относительную экспрессию TaSus1 , TaSus2 и TaCWI в колосьях пшеницы Yangmai 18 (A) и Yannong 19 (B) в 2017 г.УЗИ, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали при –2 ° C на 24 ч. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются согласно тесту Дункана с несколькими диапазонами ( P <0,05).

Влияние LT-стресса на содержание гормонов в колосьях пшеницы

LT Стресс, вызванный содержанием ABA

Абсцизовая кислота играет важную роль в ответе на LT-стресс (Mittler and Blumwald, 2015).В этом исследовании LT-стресс при выкармливании вызывал увеличение содержания АБК в колосьях пшеницы, за исключением MS Yannong 19, в котором содержание АБК несколько снизилось (рис. 6А). Значительные различия в содержании АБК наблюдались среди температурных обработок и расположения колосков (Таблица 2). После обработки при 2 ° C в течение 24 часов содержание АБК в США, MS и LS в Yangmai 18 увеличилось на 1,78, 4,98 и 15,66%, соответственно, в то время как в Yannong 19 увеличение на 5,72 и 15,94% наблюдалось в США и LS соответственно.После обработки при −2 ° C в течение 24 часов содержание АБК в США, MS и LS в Yangmai 18 увеличилось на 52,48, 51,21 и 58,57%, соответственно, в то время как в Yannong 19 увеличилось на 38,98, 43,94 и 54,20%. наблюдается соответственно. Более того, в LS наблюдалось значительное увеличение содержания ABA по сравнению с MS и US. В США и MS содержание ABA значительно увеличилось после обработки при -2 ° C в течение 24 часов. Более того, содержание АБК в колосках Yannong 19 оставалось на относительно низком уровне по сравнению с Yangmai 18 (Рисунок 6A и Таблица 2).

Рис. 6. Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой кислоты (A) , ауксина (B) и гиббереллина (C) в колосьях пшеницы на стадии выращивания в 2016 и 2017 годах. США, верхний колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали на 24 ч при температуре 2, 0 или –2 ° C. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

LT Стресс уменьшил содержание IAA

Низкий температурный стресс при выращивании вызывал снижение содержания ИУК в колосках обоих сортов (Рисунок 6B), и различия между температурными обработками и местоположением колосков были значительными (Таблица 2). Если взять Yangmai 18 в качестве примера, обработка при 2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение содержания IAA в США, MS и LS на 29,89, 1,63 и 26,24% соответственно. Между тем, обработка при 0 ° C и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение на 43.3, 25,76 и 42,15%, и 66,66, 30,73 и 48,39% соответственно. Таким образом, наблюдалось значительное снижение содержания ИУК в США и LS по сравнению с таковым в MS (Таблица 2). В целом, содержание ИУК было выше в колосках Яннонг 19, чем в Янмай 18 при всех температурных режимах (Рисунок 6B и Таблица 2).

LT Стресс уменьшил содержание GA

Ингибирование эндогенных путей передачи сигналов GA, способствующих росту, значительно увеличивает выживаемость растений в условиях стресса (Achard et al., 2006). В этом исследовании обработка LT при выращивании вызвала снижение содержания GA в шипах обоих сортов (рис. 6C), и различия между температурными обработками и местоположением колосков были значительными (Таблица 2). Если взять в качестве примера Yannong 19, обработка при 2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение содержания GA в США, MS и LS на 1,59, 17,93 и 10,42% соответственно. Между тем, обработка при 0 ° C и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение на 16,66, 30,32 и 36,26, и 46,97, 34,83 ​​и 55,65% соответственно.В целом, значительное снижение содержания GA наблюдалось в США и LS по сравнению с MS, и содержание было выше в колосках Yannong 19, чем в Yangmai 18 при всех температурных обработках (Рисунок 6C и Таблица 2).

LT Напряжение Пониженная урожайность зерна

Как показано в Таблице 3, напряжение LT вызвало уменьшение конечного числа зерен и веса 1000 зерен. После обработки при 4 ° C в течение 60 ч значительная разница в количестве зерен и массе 1000 зерен наблюдалась между растениями, обработанными LT, и контрольными ( P <0.05). Напротив, обработка при 2 ° C и 0 ° C в течение 24 ч не вызвала значительных различий в количестве зерен в колосе. Однако дальнейшее снижение температуры до -2 ° C в течение 24 ч вызывало значительную разницу в количестве зерен в колосе по сравнению с контролем. Более того, вес 1000 гран как Yangmai 18, так и Yannong 19 был значительно снижен по сравнению с контролем.

Таблица 2. ANOVA активности ферментов и содержания гормонов относительно сорта, температурной обработки, местоположения колосков и сорта + температура / сорт + температура + местоположение.

Анализ взаимосвязи между факторами урожайности и активностью ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, и содержанием гормонов выявил отрицательную корреляцию между содержанием сахарозы, активностью SPS и содержанием АБК, количеством зерен в колосе и массой 1000 зерен после стресса LT (Таблица 4). Также наблюдались положительные корреляции между фактором урожайности и активностью SuS, активностью Inv, содержанием IAA и содержанием GA, а также значимые отрицательные корреляции ( P <0,05) между количеством зерен в колосе, массой 1000 зерен и содержанием сахарозы и ABA.Значительные отрицательные корреляции также наблюдались между массой 1000 зерен и активностью Inv, содержанием ИУК и содержанием ГА в Янмай 18. Значительная отрицательная корреляция между массой 1000 зерен и содержанием сахарозы, а также значительная отрицательная корреляция между количеством зерен в колосе и содержанием АБК. наблюдался в Яннонге 19.

Обсуждение

Присоединение к зарослям — ключевые этапы дифференциации и развития колосьев пшеницы. В это время LT-стресс подавляет поступление сахарозы и ограничивает развитие пыльцы (Oliver et al., 2005), что приводит к аборту цветков и снижению скорости завязывания семян (Thakura et al., 2010).

Влияние LT при загрузке на метаболизм сахарозы в колосьях пшеницы

Углеводный обмен не только важен для развития растений, но также является важным компонентом реакции на абиотический стресс. Серраго и др. (2008) обнаружили положительную корреляцию между количеством колосков, количеством зерен и сухой массой и содержанием углеводов во время цветения. На ранней стадии развития микроспор пыльники являются наиболее важным компонентом цветка, и поэтому большое количество сахара транспортируется к пыльникам для поддержки развития микроспор (Wang et al., 2013). LT-стресс снижает поступление растворимых углеводов в репродуктивные ткани, что приводит к дефициту питательных веществ в тапетуме и эндосперме (Nayyar et al., 2005). Обычно считается, что аномальный метаболизм сахарозы при LT-стрессе, недостаточное накопление крахмала в пыльцевых зернах и аномальная деградация тапетума являются основными причинами аборта цветков (Ji et al., 2013; Niu et al., 2013). Накопление сахарозы играет важную роль в адаптации пшеницы к холоду (Zeng et al., 2011). Более того, Sakata et al. (2014) обнаружили, что применение сахарозы значительно улучшило фертильность рисовой пыльцы в условиях LT-стресса, увеличивая скорость завязывания семян. В этом исследовании мы обнаружили, что накопление сахарозы в колосках пшеницы продолжало увеличиваться при LT-стрессе во время выращивания, и, более того, это увеличение увеличивалось с понижением температуры, особенно в MS и LS. Эти данные свидетельствуют о том, что накопление сахарозы помогает пшенице адаптироваться к холодному стрессу.

Таблица 3. Количество и масса зерна Янмай-18 и Яннонг-19 после низкотемпературной обработки на стадии зарождения в вегетационный период 2015–2017 гг.

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между факторами урожайности, активностью ферментов и содержанием гормонов при низкотемпературном стрессе.

Фосфатсинтаза сахарозы — ключевой фермент синтеза сахарозы у растений. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что соотношение сахарозы и крахмала положительно коррелирует с активностью SPS в листьях (Ono et al., 1999). Когда растения подвергаются LT, засухе или высокому солевому стрессу, активность SPS имеет тенденцию увеличиваться, тем самым увеличивая содержание растворимых сахаров, таких как сахароза, и изменяя осмотическое давление клеток, позволяя им противостоять стрессовой среде. Ранее было обнаружено, что лечение LT вызывает значительное повышение уровней транскрипции гена SPS в киви (Langenkämper et al., 1998). В этом исследовании аналогичное увеличение активности SPS в колосьях пшеницы наблюдалось после стресса LT при вскармливании, и, более того, это увеличение увеличивалось с понижением температуры.За исключением обработки при 2 ° C в течение 24 часов, различия между обработками и контролями были значительными. В предыдущем исследовании LT-стресс вызвал аналогичное накопление сахарозы в початках пшеницы, и это положительно коррелировало с увеличением активности SPS (Yang et al., 2001).

SuS и Inv участвуют в деградации сахарозы. SuS отвечает за катализ обратимой реакции разложения и синтеза сахарозы: сахароза + уридиндифосфат ↔ фруктоза + уридиндифосфат-глюкоза (UDPG), играя важную роль в катализе разложения сахарозы.SuS также может катализировать расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу во время синтеза крахмала. В этом исследовании активность SuS в колосьях пшеницы значительно увеличилась после обработки при 4 ° C в течение 60 часов, возможно, из-за влияния LT на накопление сахарозы, а с увеличением активности SuS разложение сахарозы увеличивалось. Предыдущие исследования также показали значительное увеличение активности разложения SuS при солевом стрессе, LT и обезвоживании, когда увеличивается потребность в разложении сахара (Römer et al., 2004; Haagenson et al., 2006; Клотц и Хаагенсон, 2008). Аналогичным образом ранее было обнаружено, что активность SuS увеличивается у растений пшеницы при LT-стрессе и продолжает расти с накоплением сахарозы (Crespi et al., 1991; Gordon et al., 1999). В этом исследовании снижение температуры до -2 ° C в течение 24 часов вызывало снижение активности SuS в колосках Yangmai 18 и Yannong 19. Эти данные свидетельствуют о том, что снижение активности SuS при LT-стрессе оказывает положительное влияние на накопление сахарозы и холода. устойчивость пшеницы в жертву общему росту.У риса LT при выращивании вызывал снижение активности фермента, разлагающего сахарозу в пыльниках, с подавлением экспрессии переносчика моносахаридов, что приводило к недостаточному поступлению сахарозы в тапетум и пыльцевые зерна и последующему прерыванию пыльцы (Oliver et al., 2005 , 2007).

При LT стрессе путь транспорта апопластов, участвующий в Inv и транспорте моносахаридных белков, ингибируется, влияя на транспорт сахарозы к пыльникам (Sherson et al., 2003). Таким образом, стерильность пыльцы возникает из-за увеличения активности AI, связанной с клеточной стенкой, ингибирования поступления сахарозы и ограничения и нарушения развития пыльцы (Oliver et al., 2005; Gothandam et al., 2007). В результате развитие микроспор затрудняется из-за снижения уровня глюкозы, сахарозы и фруктозы, что приводит к бесплодию пыльцы (Arshad et al., 2017). В этом исследовании активность AI в початках пшеницы снижалась после обработки LT, и это снижение увеличивалось с понижением температуры. Активность AI также различалась между колосками, со значительными различиями в US и LS при всех температурных режимах. Между тем, снижение активности AI в MS было относительно ниже, что позволяет предположить, что активность AI в MS меньше подвержена влиянию LT-стресса, что способствует транспорту сахарозы к пыльце.

Хотя изменения активности SPS, SuS и Inv в отношении метаболизма сахарозы при холодовом стрессе не полностью согласуются между исследованиями, наши результаты показывают, что колосья пшеницы накапливают большое количество сахарозы во время адаптации, чтобы адаптироваться к стрессу LT. На активность основных ферментов, участвующих в метаболизме сахарозы, существенно влияли сорт, температурная обработка и расположение колосков. Эти данные свидетельствуют о том, что изменения активности этих ферментов влияют на разложение и транспорт сахарозы, что приводит к аномальному развитию соцветий.

Влияние LT при загрузке на экспрессию генов, участвующих в метаболизме сахарозы

Ингибирование деградации сахарозы приводит к нарушению репродуктивной функции растений в условиях абиотического стресса (Ruan, 2014). В соответствии с этим Zeng et al. (2011) показали, что стресс LT приводит к активации генов, участвующих в синтезе, метаболизме и транспорте сахара. Обработка холодом сахарной свеклы вызвала повышенную регуляцию гена синтазы сахарозы, и через 7 дней лечения экспрессия в контрольной группе была вдвое выше (Klotz and Haagenson, 2008).Более того, было обнаружено, что транскрипционные уровни сахарозосинтазы в люцерне снижаются при LT (Bertrand et al., 2017). Было также обнаружено, что LT-стресс вызывает дифференциальные изменения в экспрессии генов сахарозосинтазы в различных органах озимой пшеницы. Было обнаружено, что экспрессия постепенно снижается в узлах кущения, тогда как в листьях наблюдается первоначальное увеличение, за которым следует снижение (Zeng et al., 2011). На активность основных ферментов, участвующих в метаболизме сахарозы, существенно влияли сорт, температурная обработка и расположение колосков.

У однодольных растений SuS кодируется двумя неаллельными генами: SUS1 и SUS2 . В этом исследовании экспрессия TaSUS1 была повышена, тогда как экспрессия TaSUS2 была снижена в колосьях пшеницы после обработки при -2 ° C в течение 24 часов. Изменение активности SuS предполагает, что TaSUS1 и TaSUS2 совместно регулируют активность SuS в условиях LT-стресса при загрузке. Полученные данные также предполагают, что TaSUS2 играет большую роль в ответе на стресс LT.Абиотический стресс подавляет фотосинтез, уменьшая перенос сахарозы и приводя к подавлению экспрессии гена Inv (Boyer and McLaughlin, 2007). Более того, есть убедительные доказательства того, что мужское бесплодие и, как следствие, выкидыш из зерна или плодов происходит в результате снижения экспрессии инвертазы клеточной стенки и вакуолярной инвертазы в пыльниках и пыльце пшеницы в условиях засухи (Koonjul et al., 2005). В этом исследовании экспрессия TaCWI в колосьях пшеницы была значительно снижена после обработки при -2 ° C в течение 24 часов, особенно у чувствительного к холоду сорта Yangmai 18.

Влияние LT-стресса на содержание эндогенных гормонов

Фитогормоны являются важными регуляторами роста, играющими важную роль в регулировании баланса и индукции стрессоустойчивости растений в условиях LT и других стрессовых условиях. Повышенные уровни эндогенной АБК могут вызывать экспрессию генов стресса и повышать устойчивость к холоду (Yang et al., 2011). Более того, Lalk и Dorffling (1985) выявили увеличение содержания АБК во время акклиматизации к холоду у озимой пшеницы, вызывая экспрессию генов стресса и улучшая устойчивость к холоду.В этом исследовании подобное увеличение содержания АБК наблюдалось после стресса LT. Значительное ингибирование экспрессии гена инвертазы в спайках ранее наблюдалось при обработке ABA, влияя на метаболизм сахара и отношения источник-поглотитель в метелках (Ji et al., 2011). В целом, увеличение содержания АБК при LT-стрессе может усиливать передачу сигналов АБК и инициировать изменения в экспрессии генов, связанных с низкой температурой, в ответах АБК ниже по течению, тем самым повышая устойчивость к холоду.Однако адаптация растений к стрессу и росту включает два конфликтующих процесса: адаптацию к неблагоприятным условиям, которая отрицательно влияет на рост, и наоборот (Scheres and van der Putten, 2017). В условиях постоянного LT-стресса растениям необходимо поддерживать баланс между нормальным ростом и адаптивным стрессом, чтобы избежать чрезмерного усиления стрессовых сигналов (Zong et al., 2016). Таким образом, поддержание относительно низкого уровня АБК при LT-стрессе в пределах определенного порогового диапазона способствует повышению толерантности к LT.В этом исследовании содержание АБК в молодых початках устойчивой к холоду разновидности Yannong 19 было ниже, чем у чувствительного к холоду сорта Yangmai 18, что позволяет предположить, что Yannong 19 может продолжать расти в таких стрессовых условиях.

Задержка роста — обычное явление для растений во время адаптации к стрессу окружающей среды (Scottin et al., 2004). Ингибирование эндогенного пути передачи сигналов GA, способствующего росту, значительно увеличивает выживаемость растений в условиях стресса (Achard et al., 2006). Более того, при LT-стрессе содержание ИУК в Davidia invucrata и пшенице снижалось с понижением температуры (Kosová et al., 2010). Обработка табака LT также вызвала значительное снижение содержания активного гиббереллина GA ₁ (Niu et al., 2013). LT при загрузке также вызывал снижение эндогенного содержания GA в рисе, тогда как обработка GA восстанавливала фертильность пыльцы мутанта по синтезу GA при LT-стрессе, тем самым восстанавливая скорость завязывания семян (Sakata et al., 2014). В этом исследовании содержание IAA и GA значительно снизилось под действием LT-стресса при загрузке, что привело к недостаточному поступлению питательных веществ.Более того, снижение было больше в США и LS, чем в MS, что позволяет предположить, что поздно развивающиеся верхние и нижние соцветия больше подвержены влиянию LT-стресса. В целом, содержание IAA и GA в молодых початках чувствительного к холоду сорта Yangmai 18 было ниже, чем у холодостойкого сорта Yannong 19 при каждой температурной обработке, что позволяет предположить, что ингибирование роста было более серьезным у Yangmai 18, чем у Yannong 19.

Взаимосвязь между метаболизмом сахарозы, содержанием эндогенных гормонов и урожайностью при LT стрессе

Во время выращивания пшеница очень чувствительна к LT-стрессу, что приводит к значительному снижению материнских клеток пыльцы и пыльцы и, как следствие, серьезному снижению урожайности (Dolferus et al., 2011; Barton et al., 2014). Ранее было обнаружено, что ранний температурный стресс оказывает значительное влияние на конечный вес зерна, с более значительными отрицательными эффектами, наблюдаемыми, когда температурный стресс был близок к цветению (Calderini et al., 2001; Ugarte et al., 2007). Результаты этого исследования позволяют предположить, что напряжение LT при загрузке вызывало уменьшение количества зерен в колосе и веса 1000 зерен, особенно последнего. LT-стресс снижает поступление растворимых сахаров в репродуктивную ткань (Nayyar et al., 2005). Эндогенные гормоны используются в качестве сигнала во время стрессовой реакции LT, влияя на метаболизм сахарозы в спайках, регулируя экспрессию генов, связанных с ферментами, связанными с метаболизмом сахарозы (Ji et al., 2011). Анализ корреляции между активностью ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, содержанием гормонов и урожайностью (масса 1000 зерен и количество зерен на початок) выявил отрицательную корреляцию между содержанием сахарозы, активностью SPS, содержанием ABA и урожайностью. Более того, корреляция между содержанием сахарозы, содержанием АБК и урожайностью была значительной в Янмай 18.Коэффициент корреляции между активностью SuS и урожайностью (масса 1000 зерен, количество зерен в колосе) был ниже, чем между активностью SPS, активностью Inv и урожайностью. Результаты также показали, что изменения в активности SuS и экспрессии генов были осложнены LT-стрессом, что позволяет предположить, что ответ SuS является более сложным и требует дальнейшего изучения. Коэффициенты корреляции между активностью метаболизирующего сахарозу фермента, содержанием гормонов и массой 1000 зерен были выше у холодочувствительного сорта Янмай 18, чем у холодостойкого сорта Яннонг 19.Сравнение двух сортов выявило значительную положительную корреляцию между весом 1000 зерен и Inv, IAA, GA у Yangmai 18, но не Yannong 19. Эти результаты позволяют предположить, что при LT-стрессе реакция чувствительного к холоду сорта по понятным причинам сильнее влияет большее влияние на рост и развитие шипов. Однако реакция у устойчивых к холоду сортов была относительно медленной, а негативное влияние активности гормонов и ферментов на урожайность было относительно слабым.

Заключение

Наши результаты свидетельствуют о том, что стресс LT во время выращивания задерживает развитие колосков и цветков пшеницы за счет увеличения содержания сахарозы в молодых початках и изменения активности ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, и экспрессии генов. Активность SPS была усилена, тогда как активность Inv и SuS была снижена, а экспрессия CWINV ингибировалась. При этом содержание ИУК и ГА, способствующих росту молодых ушей, уменьшилось, а АБК, препятствующей росту, увеличилось.Кроме того, даже после непродолжительного периода LT-стресса во время выкармливания количество колосков и масса 1000 зерен уменьшились в результате этих изменений содержания гормонов и метаболизма сахарозы. Таким образом, стресс ЛТ при выращивании изменяет содержание гормонов в молодых колосках, влияя на транспорт и метаболизм сахарозы и препятствуя развитию колосков, тем самым снижая урожайность.

Авторские взносы

WZ и ZH разработали эксперименты. WZ провел исследование и подготовил рукопись.JW, LM и KX собрали и проанализировали данные, а также помогли в отборе проб и измерениях физиологических параметров. YF и SM помогли в составлении рукописи. DJ помогал в редактировании рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано Национальным планом ключевых исследований и разработок Китая (2017YFD0300205 и 2018YFD0300902), Национальным фондом естественных наук Китая (31801285) и Исследовательским проектом естественных наук Университета провинции Аньхой (KJ2017A141).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить профессора Zhaorong Dong за предоставление камеры искусственного климата и Qiuxia Liu за изменение фотографий.

Список литературы

Achard, P., Cheng, H., De Grauwe, L., Decat, J., Schoutteten, H., Мориц Т. и др. (2006). Интеграция ответов растений на фитогормональные сигналы, активируемые окружающей средой. Наука 311, 91–94. DOI: 10.1126 / science.1118642

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аршад, М. С., Фарук, М., Аш, Ф., Кришна, Дж. С. В., Прасад, П. В. В. и Сиддик, К. Х. М. (2017). Термический стресс влияет на репродуктивное развитие и урожайность зерна риса. Plant Physiol. Bioch. 115, 57–72. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2017.03.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартон, Д. А., Кантрилл, Л. К., Ло, А. М. К., Филлипс, К. Г., Саттон, Б. Г. и В целом, Р. Л. (2014). Охлаждение до нуля градусов нарушает формирование пыльцы, но не массивов мейотических микротрубочек в среде растительных клеток Triticum aestivum L. . 37, 2781–2794. DOI: 10.1111 / pce.12358

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертран, А., Бипфубуса, М., Классенс А., Роше С. и Кастонгуай Ю. (2017). Влияние фотопериода перед холодовой акклиматизацией на морозостойкость и углеводный обмен люцерны ( Medicago sativa L.). Plant Sci. 264, 122–128. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2017.09.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бойер, Дж. С., и Маклафлин, Дж. Э. (2007). Функциональная реверсия для выявления контролирующих генов в мультигенных ответах: анализ цветочного аборта. J. Exp. Бот. 58, 267–277. DOI: 10.1093 / jxb / erl177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кальдерини, Д. Ф., Савин, Р., Абеледо, Л. Г., Рейнольдс, М. П., и Слафер, Г. А. (2001). Важность периода, непосредственно предшествующего цветению, для определения массы зерна пшеницы. Euphytica 119, 199–204. DOI: 10.1023 / A: 101759792

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастро, А. Дж., И Клеман, К. (2007).Катаболизм сахарозы и крахмала в пыльнике Lilium во время его развития: сравнительное исследование стенки пыльника, локулярной жидкости и фракций микроспор / пыльцы. Планта 225, 1573–1582. DOI: 10.1007 / s00425-006-0443-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Креспи, М. Д., Забалета, Э. Дж., Понтис, Х. Г. и Салермо, Г. (1991). Экспрессия сахарозо-синтазы при акклиматизации пшеницы к холоду. Физиол растений. 96, 887–891. DOI: 10.1104 / стр.96.3.887

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гордон А. Дж., Минчин Ф. Р., Джеймс К. Л. и Комина О. (1999). Синтаза сахарозы в клубеньках бобовых необходима для фиксации азота. Plant Physiol. 120, 867–878. DOI: 10.1104 / стр.120.3.867

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Готандам, К. М., Ким, Э. С., и Чанг, Ю. Ю. (2007). Ультраструктурное исследование тапетума рисового при низкотемпературном стрессе. Дж.Plant Biol. 50, 396–402. DOI: 10.1007 / BF03030674

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаагенсон, Д. М., Клотц, К. Л., и Макграт, Дж. М. (2006). Гены сахарозосинтазы сахарной свеклы различаются по органоспецифической экспрессии и экспрессии в процессе развития. J. Plant Physiol. 163, 102–106. DOI: 10.1016 / j.jplph.2005.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, Х., Тиан, З., Фань, Й., Цуй, Й., Цай, Дж., Цзян, Д., и др. (2015).Обработка при дефиците воды с последующим повторным поливом стимулирует рост семенных корней, связанный с балансом гормонов и фотосинтезом у проростков пшеницы ( Triticum aestivum L.). Регул роста растений. 77, 201–210. DOI: 10.1007 / s10725-015-0053-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хендрикс, Д. Л. (1993). Быстрое извлечение и анализ неструктурных углеводов в тканях растений. Crop Sci. 33, 1306–1311. DOI: 10.2135 / cropci1993.0011183X003300060037x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзи, К.Х., Ли, Х. Ю., Чен, Л. Б., Се, М., Ван, Ф. П., Чен, Ю. Л. и др. (2013). Новый фактор транскрипции bHLH риса. DTD действует согласованно с TDR, контролируя функцию тапетума и развитие пыльцы. Мол. Завод 6, 1715–1718. DOI: 10.1093 / mp / sst046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джи, Х. М., Донг, Б. Д., Ширан, Б., Талбот, М. Дж., Эдлингтон, Дж. Э., Трайнтье, Х. и др. (2011). Контроль катаболизма АБК и гомеостаза АБК важен для толерантности к стрессу на репродуктивной стадии у зерновых. Plant Physiol. 156, 647–662. DOI: 10.1104 / стр.111.176164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клотц, К. Л., Хагенсон, Д. М. (2008). Ранения, аноксия и холод вызывают изменения транскрипции сахарозо-синтазы сахарной свеклы, которые не связаны с экспрессией и активностью белка. J. Plant Physiol. 165, 423–434. DOI: 10.1016 / j.jplph.2007.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кунджул, П.К., Минхас, Дж. С., Нуньес, К., Шеоран, И. С., и Сайни, Х. С. (2005). Селективное подавление транскрипции инвертаз пыльников предшествует отказу развития пыльцы у пшеницы, испытывающей водный стресс. J. Exp. Бот. 56, 179–190. DOI: 10.1093 / jxb / eri018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kosová, K., Prášil, I. T., Vítámvás, P., Dobrev, P., Motyka, V., Floková, K., et al. (2010). Сложная реакция фитогормонов при акклиматизации к холоду двух сортов пшеницы, различающихся морозостойкостью, озимой Саманты и яровой Сандры. J. Plant Physiol. 169, 567–576. DOI: 10.1016 / j.jplph.2011.12.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лалк И. и Дорффлинг К. (1985). Повышение устойчивости к пролину абсцизовой кислоты и морозостойкости у двух сортов озимой пшеницы triticum-aestivum. Physiol. Растение. 63, 287–292. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1985.tb04267.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лангенкемпер, Г., Макхейл, Р., Гарднер, Р. К., и Макрей, Э.(1998). Стационарная мРНК сахарозо-фосфатсинтазы увеличивается при созревании киви. Завод Мол. Биол. 36, 857–869. DOI: 10.1023 / A: 1005964812161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Цзян, Д., и Лю, Ф. (2016). Зимнее потепление почвы усугубляет воздействие весеннего низкотемпературного стресса на пшеницу. J. Agron. Crop Sci. 202, 554–563. DOI: 10.1111 / jac.12177

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х.Н., Цай, Дж., Лю, Ф. Л., Дай, Т. Б., Цао, В. X. и Цзян, Д. (2014). Физиологические, протеомные и транскрипционные реакции пшеницы на сочетание засухи или заболачивания с низкой температурой поздней весны. Функц. Plant Biol. 41, 690–703. DOI: 10.1071 / FP13306

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ливак, К. Дж., И Шмитген, Т. Д. (2001). Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2-ΔΔCT. Методы 25, 402–408.DOI: 10.1006 / meth.2001.1262

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Найяр, Х., Бейнс, Т.С., Кумар, С., и Каур, Г. (2005). Эффект охлаждения во время засыпки семенами на накопление запасов семян и урожай нута. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 85, 1925–1930. DOI: 10.1002 / jsfa.2198

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Niu, N. N., Liang, W. Q., Yang, X.J., Jin, W. L., Wilson, Z. A., Hu, J. P., et al. (2013). EAT1 способствует гибели тапетальных клеток, регулируя аспарагиновые протеазы во время мужского репродуктивного развития риса. Nat. Commun. 4: 1445. DOI: 10.1038 / ncomms2396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер, С. Н., Деннис, Э. С., и Дольферус, Р. (2007). АБК регулирует апопластный транспорт сахара и является потенциальным сигналом для индуцированной холодом стерильности пыльцы риса. Physiol растительных клеток. 48, 1319–1330. DOI: 10,1093 / pep / pcm100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер, С. Н., Ван Донген, Дж. Т., Альфред, С.К., Мамун, Э.А., Чжао, X.С., и Шайни, Х.С. (2005). Индуцированная холодом репрессия гена OSINV4 инвертазы клеточной стенки, специфичного для пыльников риса, коррелирует с накоплением сахарозы и стерильностью пыльцы. Среда растительных клеток. 28, 1534–1551. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01390.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оно, К., Ишимару, К., Аоки, Н., Такахаши, С., Одзава, К., Окава, Ю. и др. (1999). Характеристика белка сахарозо-фосфатсинтазы кукурузы и его влияние на распределение углерода в трансгенных растениях риса. Завод производ. Sci. 2, 172–177. DOI: 10.1626 / pps.2.172

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рёмер, У., Шредер, Х., Гюнтер, Н., Неттельстрот, Н., Фроммер, В. Б., и Эллинг, Л. (2004). Экспрессия, очистка и характеристика рекомбинантной сахарозосинтазы 1 из Solanum tuberosum L. для углеводной инженерии. J. Biotechnol. 107, 135–149. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2003.10.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саката, Т., Ода, С., Цунага, Ю., Шомура, Х., Кавагиси-Кобаяси, М., Ая, К. и др. (2014). Уменьшение количества гиббереллина низкой температурой нарушает развитие пыльцы риса. Plant Physiol. 164, 2011–2019. DOI: 10.1104 / стр.113.234401

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скоттин, И. М., Кларк, С. М., Вуд, Дж. Э. и Мур, Л. А. Дж. (2004). Накопление салицилата тормозит рост при пониженной температуре у Arabidopsis . Plant Physiol. 135, 1040–1049. DOI: 10.1104 / стр. 104.041293

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серраго А. Р., Мираллес Д. Дж. И Слафер Г. А. (2008). Плодовитость цветков пшеницы под влиянием фотопериода во время удлинения стебля и удаления колосков при выращивании. евро. J. Agron. 28, 301–308. DOI: 10.1016 / j.eja.2007.08.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шарма, С., Шринивасулу, Н., Харшавардхан, В. Т., Сейлер, К., Шарма С., Халил З. Н. и др. (2010). Выявление структурных, функциональных и эволюционных взаимоотношений семейства генов сахарозо-фосфатсинтазы II в пшенице и родственных травах. BMC Plant Biol. 10: 134. DOI: 10.1186 / 1471-2229-10-134

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шерсон, С. М., Алфорд, Х. Л., Форбс, С. М., Уоллес, Г., и Смит, С. М. (2003). Роль инвертаз клеточной стенки и переносчиков моносахаридов в росте и развитии Arabidopsis . J. Exp. Бот. 54, 525–531. DOI: 10.1093 / jxb / erg055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шу, Х. М., Чжоу, З. Г., Сюй, Н. Ю., Ван, Ю. Х., и Чжэн, М. (2009). Метаболизм сахарозы в волокнах хлопка ( Gossypium hirsutum L.) при низкой температуре во время развития волокна. евро. J. Agron. 31, 61–68. DOI: 10.1016 / j.eja.2009.03.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слафер, Г.А., Абеледо, Л.Г., Мираллес, Д. Дж., Гонсалес, Ф. Г., и Уайтчерч, Э. М. (2001). Чувствительность к фотопериоду во время удлинения стебля как средство повышения потенциального урожая пшеницы. Euphytica 119, 191–197. DOI: 10.1023 / A: 1017535632171

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, X. C., Hu, C. X., Tan, Q. L., Liu, J. S., and Liu, H. E. (2009). Влияние молибдена на экспрессию чувствительных к холоду генов в зависимых от абсцизовой кислоты (ABA) и ABA-независимых путях у озимой пшеницы в условиях низкотемпературного стресса. Ann. Бот. 104, 345–356. DOI: 10.1093 / aob / mcp133

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Р. С., Чжэн, Дж. К., Цзинь, З. К., Чжан, Д. Д., Хуанг, Ю. Х. и Чен, Л. Г. (2008). Возможная корреляция между стерильностью цветков, вызванной высокой температурой, и эндогенными уровнями IAA, GA3 и ABA в рисе ( Oryza sativa L.). Регул роста растений. 54, 37–43. DOI: 10.1007 / s10725-007-9225-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тхакур, П., Кумара, С., Малика, Дж. А., Бергерб, Дж. Д., и Найяра, Х. (2010). Влияние холодового стресса на репродуктивное развитие зерновых культур: обзор. Environ. Exp. Бот. 67, 429–443. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2009.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Угарте, К., Кальдерини, Д. Ф., и Слафер, Г. А. (2007). Чувствительность веса и количества зерен к температуре перед цветением пшеницы, ячменя и тритикале. Field Crops Res. 100, 240–248. DOI: 10.1016 / j.fcr.2006.07.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дж., Линь X., Сан К. и Йена К. К. (2013). Оценка холодоустойчивости сортов риса японская из разных стран. Adv. J. Food Sci. Technol. 5, 54–56. DOI: 10.19026 / ajfst.5.3311

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ваннер, Л. А., Хунттила, О. (1999). Устойчивость к замораживанию, вызванному холодом, у Arabidopsis . Plant Physiol. 120, 391–400.DOI: 10.1104 / стр.120.2.391

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Дж. К., Чжан, Дж. Х., Ван, З. К. и Чжу, К. С. (2001). Активность гидролитических ферментов крахмала и сахарозо-фосфатсинтазы в стеблях риса, подвергшихся водному стрессу во время налива зерна. J. Exp. Бот. 52, 2169–2179. DOI: 10.1093 / jexbot / 52.364.2169

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, В., Лю, Х. Д., Чи, Х. Дж., Ву, К. А., Ли, Ю.З., Сонг, Л. Л. и др. (2011). Карликовое яблоко MbDREB1 повышает устойчивость растений к низким температурам, засухе и солевому стрессу посредством как АБК-зависимых, так и АБК-независимых путей. Planta 233, 219–229. DOI: 10.1007 / s00425-010-1279-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeng, Y., Yu, J., Cang, J., Liu, L.J., Mu, Y.C, Wang, J.H., et al. (2011). Обнаружение накопления сахара и уровней экспрессии соответствующих ключевых ферментов озимой пшеницы ( Triticum aestivum ) при низких температурах. Biosci. Биотех. Биохим. 75, 681–687. DOI: 10.1271 / bbb.100813

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Б., Цзя, Д., Гао, З. К., Дун, К., и Хэ, Л. Х. (2016). Физиологические реакции на низкие температуры у сортов яровой и озимой пшеницы. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 96, 1967–1973. DOI: 10.1002 / jsfa.7306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан В. Дж., Хуанг З. Л., Ван К. и Гуань Ю.Н. (2015). Влияние низкой температуры на анатомию листа и фотосинтетические характеристики у различных генотипов пшеницы после урожая риса. Внутр. J. Agric. Биол. 17, 1165–1171. DOI: 10.17957 / IJAB / 15.0035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, В. Дж., Шу, Х. М., Ху, Х. Б., Чен, Б. Л., Ван, Ю. Х. и Чжоу, З. Г. (2009). Генотипические различия некоторых физиологических характеристик при утолщении хлопкового волокна и их влияние на прочность волокна. Acta Physiol.Растение. 31, 927–935. DOI: 10.1007 / s11738-009-0306-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, X. Ф., Чжэн, Ю. Ф., Ван, К. Ю., Чен, Х. Л., Рен, З. Х., и Цзоу, К. Х. (2011). Пространственное распределение и временные изменения катастрофы поздних заморозков озимой пшеницы в провинции Хэнань, Китай. Acta Meteorol. Грех. 25, 249–259. DOI: 10.1007 / s13351-011-0031-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zong, W., Tang, N., Yang, J., Peng, L., Ma, S.Q., Xu, Y., et al. (2016). Регулирование обратной связи передачи сигналов ABA и биосинтеза фактором транскрипции bZIP нацелено на гены, связанные с засухоустойчивостью. Plant Physiol. 171, 2810–2825. DOI: 10.1104 / стр. 16.00469

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

MicroRNAs модулируют индуцированный этиленом ретроградный сигнал для биосинтеза крахмала эндосперма риса по умолчанию экспрессией транскриптома

Генерация RIL, условия роста и выборка

Рекомбинантные инбредные линии (RIL) риса Oryza sativa L ., использованные в этом эксперименте, были получены путем скрещивания IR73963-86-1-5-2-2 и CR 2324-1 в качестве родителей и последующего развития картографической популяции. Из двух сортов первый был отобран из множества линий NPT, полученных из тропической японии, с высокой общей комбинационной способностью, тогда как второй был потенциальной ароматической культурой Национального исследовательского института риса (NRRI), Каттак. В результате скрещивания было получено умеренно большое количество популяции F2, и эти линии поддерживали с использованием метода опускания одного семени (SSD) до популяции F9.На этом уровне популяции для исследования были отобраны генотипы RIL, а именно CR 3856-62-11-3-1-1-1-1-1-1 (SR 157) и CR 3856-63-1-1-1– 1-1-1-1 (SR 159) (Фото 1) с контрастным рисунком заполнения зерна, т. Е. Высоким процентом плодородия колосков в первом и низким плодородием во втором. Сорта RIL были выращены в условиях орошаемого поля NRRI во влажный сезон 2017 года с соблюдением рекомендованных агрономических приемов.

Фото 1

Фотография метелки рекомбинантных инбредных линий риса: SR-157 (низко стерильный) и SR-159 (высокостерильный).

Колоски на апикальной и базовой части метелки на главном побеге растения риса вырезали и немедленно замораживали в жидком азоте на разных стадиях постцветения. Колоски на двух самых верхних ветвях, достигающие первых цветков в метелке, считались верхушечными (верхними) колосками. Колоски двух нижних первичных ветвей метелки, достигшие цветения через 5 дней, были базальными (нижними) колосками. Колоски собирали через 0, 5 и 10 дней после цветения для обоих сортов SR-159 и SR-157.Шесть образцов, по три каждого из апикальных и базальных колосков в SR-159, были объединены в Группу-1. Точно так же шесть образцов SR-157 были объединены в Группу-2.

Измерение морфологических параметров

Морфологические характеристики, такие как высота растения, площадь флаговых листьев, длина и масса метелки, количество первичных и вторичных ветвей, общая длина первичных и вторичных ветвей, количество заполненных и незаполненных зерен, плотность зерна, первичные и вторичные Плотность ветвей, процент стерильности метелки главного побега измеряли на стадии зрелости у обоих генотипов.Аналогичным образом регистрировали количество побегов на холм и вес 100 зерен при созревании (Таблица 1).

Таблица 1 Морфология растений и параметры урожайности метелки на главном побеге двух линий риса RIL SR-159 (стерильный) и SR-157 (плодородный), выращенных в полевых условиях в NRRI, Cuttack во влажный сезон 2017 г.

Измерение сухой массы, растворимых сахаров и крахмала

Образцы апикальных и базальных колосков метелки из основного побега растений собирали с 5-дневными интервалами от дня цветения (0 день) до 30 дней после периода цветения. и сушили в печи при 80 ° C в течение 1 часа и выдерживали в таком состоянии при 37 ° C в течение 72 часов до постоянного веса.{{{-} {\ text {kt}}}}], $$

где W (t), вес зерна в конкретный момент времени «t»; Wo — начальная масса зерна; M — максимальная масса зерна; k — константа скорости роста, рассчитанная с помощью решателя Microsoft Excel, 2007; т, время. Значения «k» в апикальных и базальных колосках SR-157 составляют 0,196397 и 0,170065, тогда как значения в апикальных и базальных колосках SR-159 составляют 0,209456 и 0,197954, соответственно (рис. 1). Затем высушенные образцы превращали в порошкообразную форму и кипятили в водном метаноле в течение 10 мин, а экстракт собирали в мерную колбу.Остаток кипятили второй раз в 50% метаноле, оба экстракта объединяли вместе и доводили объем до отметки дистиллированной водой. Аликвоту экстракта использовали для оценки растворимых сахаров с использованием реагента фенол-серная кислота, измеряя оптическую плотность при 490 нм ²⁴ . Остаток после экстракции метанолом кипятили с 3% HCl в течение 3 часов на водяной бане для преобразования крахмала в глюкозу, и высвободившуюся глюкозу измеряли количественно ²⁴ . Результаты выражали в отношении крахмала путем умножения на 0.{{{-} {\ text {kt}}}}} \ right] \) ⁴⁸ , где W (t), вес зерна в определенный момент времени «t»; Wo — начальная масса зерна; M — максимальная масса зерна; k — константа скорости роста, рассчитанная с помощью решателя Microsoft Excel, 2007; т, время.

Рисунок 2

Концентрация крахмала (верхняя панель: a , b ) и растворимых углеводов (нижняя панель: c , d ) в апикальной (закрытый треугольник) и базальной (открытый треугольник) колосках во время период после цветения от 0 до 30 дней с 5-дневными интервалами в SR-157 (левая панель: a , c ) и SR-159 (правая панель: b , d ).Отдельные данные представляют собой среднее значение 3 повторов (n = 3), а вертикальные столбцы представляют значения ± SD.

Выделение РНК, подготовка библиотеки, секвенирование и анализ

Общую РНК экстрагировали из почти 50 мг свежей массы рисовых колосков после использования набора Spectrum Plant Total RNA Kit (№ по каталогу STRN50-1KT, Sigma) в соответствии с инструкциями производителя. Для удаления остаточной ДНК проводили обработку ДНКазой на колонке (каталожный номер 79254, ДНКаза, свободная от РНКазы Qiagen) и элюировали РНК в воде, свободной от нуклеаз (каталожный номер AM9939, Ambion, США).Количественное определение и качество РНК оценивали с помощью Nanodrop 2000 (Thermo Scientific, США), Qubit (Thermo Scientific, США) и Bioanalyzer 2100 (Agilent, США).

Библиотеки секвенирования малых РНК получали с использованием протокола подготовки образцов малых РНК TruSeq (Illumina, Сан-Диего, Калифорния, США) в Genotypic Technology Pvt. Ltd., Бангалор, Индия. Один микрограмм РНК использовали в качестве исходного материала для анализа. Затем 3′-адаптеры лигировали к конкретной 3′-ОН группе микроРНК с последующим лигированием 5′-адаптера.Фрагменты, лигированные адаптером, подвергали обратной транскрипции с помощью обратной транскриптазы Superscript III (№ по каталогу 18080044, Invitrogen, США), обогащали и индексировали с помощью 15 циклов амплификации ПЦР. Количественную оценку библиотек проводили с помощью анализа Qubit dsDNA HS (Thermo Fisher Scientific, Массачусетс, США), а распределение его фрагментов по размеру анализировали на биоанализаторе Agilent 2100 (Agilent Technologies, Санта-Клара, США). Библиотеки секвенировали с использованием секвенатора Illumina NextSeq 500 (Illumina, SanDiego, USA) для химического анализа с однократным считыванием 75 пар оснований в соответствии с процедурой производителя.

Профилирование миРНК

Профилирование миРНК проводили в экстрактах РНК, полученных из 12 образцов колосков, по шесть в каждой из групп 1 (SR-159) и 2 (SR-157) растений. Колоски отбирали с апикальной и базальной частей метелки по отдельности трижды с 5-дневными интервалами от 0 до 10 дней после цветения. Каждый из этих образцов представлял собой объединенную смесь из колосков трех отдельных метелок, полученных из трех биологических повторов. 12 образцов РНК из двух разных групп секвенировали с последующей фильтрацией по длине, обрезкой адаптера и удалением, не найдя совпадений.После поиска гомологии полученный пул miRNA был разделен на общие или уникальные miRNA в зависимости от их присутствия в разные дни после цветения. Секвенирование было выполнено с использованием химии одностороннего считывания Illumina. Исходные данные длиной 75 п.н. были сгенерированы на платформе Illumina и получены в формате FASTQ. Инструментальная среда Srna V3.0_ALPHA использовалась для обрезки адаптера и выполняла фильтрацию длины в диапазоне от минимальной длины 16 bp до максимальной 40 bp. Для получения окончательных чтений критерии исключения были следующими: (1) чтения низкого качества ( 40 п. выравнивания последовательностей, согласованных вторичных структур и ковариационных моделей ²⁵ .Максимальное количество прочтений было получено с последовательностями длиной 24 п.н. (дополнительный рисунок S1). Последовательности ≥ 16 п.н. и длиной ≤ 40 п.н. рассматривались для дальнейшего анализа. Чтения были сделаны уникальными, и, следовательно, был сгенерирован профиль счетчика чтений (дополнительная таблица S1).

Идентификация известных miRNA и их анализ

Последовательности были сопоставлены с подвидом Oryza sativa , построенным геномом indica , с использованием Bowtie-1.1.1., Который является эффективным выравнивателем для короткого считывания. Невыровненные чтения нкРНК использовали для предсказания известной миРНК.Далее, поиск гомологии этих миРНК был выполнен против последовательностей зрелой миРНК Oryza sativa indica , полученных из miRBase-21.3, с использованием NCBI-Blast-2.2.30 ²⁶ . Полученные последовательности были названы известными миРНК. Все известные miRNA рассматривались для различных анализов и были сгруппированы в 2 категории, то есть общие miRNA, которые были обнаружены как в сортах SR-159, так и SR-157, и уникальные miRNA, специфичные для SR-159 или SR-157. Анализ семейства miRNA показал, что семейство MIR166 было наиболее распространенным из идентифицированных семейств, за которым следовали MIR812, MIR444 и другие (дополнительный рис.S2). Всего 86 miRNA (рис. 3a) и 94 miRNA (рис. 3b) были общими для всех образцов в группе 1 и группе 2, соответственно. Эти считывания были сопоставлены с эталонным геномом с помощью Bowtie1.1.1.

Рисунок 3

Распределение общих и известных miRNA на диаграмме Венна апикальных и базальных колосков V1 (SR-159, a ) и V2 (SR-157, b ) во время пост-цветения (0, 5 и 10 дней) в 12 образцах на основе гомологии против miRNAs генома Oryza sativa с использованием базы данных miRbase-21 и NCBI-Blast-2.2.30.

Анализ дифференциальной экспрессии известных miRNA и их кратное изменение

Для сравнения моделей относительной экспрессии и дифференциально экспрессируемых miRNA с помощью инструмента DESeq8 был проведен анализ дифференциальной экспрессии генов (DGE). Вариации чтения были нормализованы методом нормализации библиотеки, выбранным из библиотеки DESeq. Среднее нормализованное количество считываний образцов в заданных условиях использовалось для расчета DGE и создания тепловой карты. Подробная информация об анализе дифференциальной экспрессии была сделана в соответствии с Anders and Huber ²⁷ .DESeq использовался для расчета фактора размера, где количество считываний было нормализовано до транскриптов на миллион (TPM). Нормализация производилась по следующей формуле:

$$ {\ text {Нормализованное количество}} = {\ text {Исходное количество}} / {\ text {Размерный коэффициент}}. $$

Коэффициент размера был рассчитан путем деления каждого столбца на среднее геометрическое значение строк. Среднее значение этих соотношений использовалось как фактор размера для этого столбца. Для сравнения, log ₂ кратность 1 использовалась как отсекающая miRNA,> 1 считались активированной (UP), miRNA <- 1 считались подавляемыми (DOWN) и между 1 и -1. были признаны «НЕЙТРАЛЬНЫМИ».Тепловые карты были сгенерированы для верхних 40 miRNA DGE (верхние 20 вверх и верхние 20 вниз согласно Log ₂ -кратное изменение) среди всех 12 образцов (рис. 4a). Для образцов SR-159 и SR-157 приведена шкала с цветовым кодом (рис. 4б).

Рисунок 4

Дифференциальная экспрессия генов miRNA в 12 образцах V1 (SR-159) и V2 (SR-157), где Log ₂ -кратное изменение 1 использовалось в качестве отсечки. Экспрессия miRNA в V1 и V2 либо «UP-регулируется (код зеленого цвета)», либо «регулируется DOWN (код красного цвета)» по сравнению с NEUTRAL-miRNA (код черного цвета), представленной на диаграмме рассеяния ( a ). ) и тепловая карта ( b ).

Анализ общих miRNA

Для идентификации общих miRNA, DGE, связанных со созреванием зерна в SR 159 по сравнению с SR 157, каждый образец SR-159 (то есть 0 DFA — дней от анестезии, апикальный) сравнивали с его соответствующим SR. -157 (т.е. 0 апикальных DFA). Аналогичным образом, отношение кратности изменения (FC) каждой miRNA в SR-157 было вычислено по сравнению с таковым в SR-159 на соответствующих стадиях роста (дополнительная таблица S3). МикроРНК, о которых ранее сообщалось, что они участвуют в наполнении зерна риса в других исследованиях ^20,22,28,29 , были отделены друг от друга, обозначены серым шрифтом.Из недавно идентифицированных (49 miRNAs) miRNA, значения кратного изменения (FC) которых изменялись с + ve на −ve или наоборот, представляли основной интерес в этом исследовании (дополнительная таблица S3, выделенная жирным черным шрифтом).

Идентификация уникальных miRNA и прогнозирование цели

Уникальные miRNA присутствовали в колосках только одного из генотипов (либо в SR-159, либо в SR-157) при сравнении соответствующих стадий развития и, следовательно, не могли использоваться для Расчет DGE и FC. Целевой сервер pSRNA (https: // plantgrn.noble.org/psRNATarget) и miRbase (www.mirbase.org) с их параметрами по умолчанию были использованы для прогнозирования потенциальных мишеней miRNA. В краткий перечень включены мишени миРНК, которые участвуют в сигнальных ответах этилена (дополнительная таблица S4) или ауксина (дополнительная таблица S5). Из этих списков miRNA с высокими значениями числа считываний представляли основной интерес для проверки.

miRNA с числом копий ≥ 5 рассматривались для прогнозирования мишеней для известных miRNA. Эти последовательности miRNA использовались в качестве входных данных вместе с эталонной кДНК и для идентификации потенциальных мишеней известной miRNA во время заполнения зерна. Oryza sativa MSU Rice Genome Annotation, версия 6.1 использовалась для справки.

Анализ онтологии генов

Онтология генов ( GO) инструмент анализа (http://bioinfo.cau.edu.cn/agriGO/analysis.php) использовался, чтобы подчеркнуть функцию целевого гена дифференциально экспрессируемых miRNAs SR. -159 и СР-157 сорта ³⁰ . Кроме того, пути, связанные с соответствующими мишенями miRNA, и их функциональная информация была получена из базы данных путей KEGG (http: // www.genome.jp/kegg/). Был проведен поиск пар миРНК-мишень вместе с аннотацией пути GO и KEGG, и полученные данные были использованы для идентификации генов-мишеней дифференциально экспрессируемых миРНК между апикальными и базальными колосками, а также между сортами SR-159 и SR-157.

Количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) и qRT-PCR «стержневая петля» для проверки идентифицированных miRNA

Один микрограмм очищенной РНК использовали в качестве исходного материала для анализа qRT-PCR. Синтез кДНК проводили в соответствии с протоколом синтеза 1-й цепи кДНК Agilent High Specificity.{\ text {CT}}}} \ hfill \\ \ Delta {\ text {CT}} = {\ text {CT}} \ left ({{\ text {целевой ген}}} \ right) — {\ text {CT}} \ left ({{\ text {контрольный ген}}} \ right) \ hfill \\ \ end {gather} $$

Кратное изменение экспрессии целевого гена в целевом образце относительно контрольного образца , нормализованный к эталонному гену.

Убиквитиновые праймеры Os_U51-1a_1 использовали против домашней миРНК (эталонного гена) для сравнения с целевой последовательностью (миРНК) для нормализации, как сообщалось ранее ^32,33 .Далее, кратное изменение в SR-157 было рассчитано путем сравнения соответствующих выражений в SR-159. Все праймеры, используемые в qRT-PCR, перечислены (дополнительная таблица S2).

Количественная ПЦР в реальном времени (qRT-PCR) для сравнительного анализа экспрессии белков, переносящих этиленовый сигнал, и белков гомеостаза ауксина

Суммарная РНК из апикальных и базальных колосков генотипов риса SR-157 и SR-159 через 0 и 5 дней после цветение выделяли с использованием Trizol (Invitrogen) и обрабатывали ДНКазой I (Promega), чтобы избавиться от загрязнения геномной ДНК, что было подтверждено с помощью –RT PCR (обработанная РНК использовалась в качестве матрицы, набор праймеров для актина).РНК, свободную от геномной ДНК, выделенную, как описано выше, подвергали обратной транскрипции с использованием набора для обратной транскрипции QantiTect (Qiagen). Полученную c-ДНК использовали в качестве матрицы для анализа qRT-PCR с помощью набора QuantiFast SYBR Green PCR Kit (Thermo Fisher Scientific) на машине для ПЦР в реальном времени (Applied Biosystem 7500 Fast). Каждый ген и 18S рРНК в качестве эталонного контроля амплифицировали с использованием специфичных для генов праймеров, созданных с помощью Primer Blast. Кратное изменение экспрессии гена рассчитывали с использованием 2 ^{-ΔΔCt 31} .Представленные данные являются средними для трех повторов (n = 3). Последовательности праймеров различных генов, связанных с этиленом и ауксином, приведены в дополнительной таблице S2.

Одобрение этики

Экспериментальные исследования и полевые исследования растений, включая сбор растительного материала, соответствовали соответствующим институциональным, национальным и международным руководствам и законодательству. Для исследования были получены соответствующие разрешения и / или лицензии на сбор образцов растений или семян.

Международный журнал научных и технологических исследований

ДОБРО ПОЖАЛОВАТЬ В IJSTR (ISSN 2277-8616) — Международный журнал научных и технологических исследований — это международный журнал с открытым доступом из различных областей науки, техники и технологий, в котором особое внимание уделяется новым исследованиям, разработкам и их приложениям. Приветствуются статьи, содержащие оригинальные исследования или расширенные версии уже опубликованных статей конференций / журналов. Статьи для публикации отбираются на основе экспертной оценки, чтобы гарантировать оригинальность, актуальность и удобочитаемость. IJSTR обеспечивает широкую политику индексации, чтобы опубликованные статьи были хорошо заметны для научного сообщества. IJSTR является частью экологически чистого сообщества и предпочитает режим электронной публикации, поскольку он является «ЗЕЛЕНЫМ журналом» в Интернете. Мы приглашаем вас представить высококачественные статьи для обзора и возможной публикации во всех областях техники, науки и технологий.Все авторы должны согласовать содержание рукописи и ее представление для публикации в этом журнале, прежде чем она будет отправлена ​​нам. Рукописи должны подаваться онлайн IJSTR приветствует ученых, заинтересованных в работе в качестве добровольных рецензентов. Рецензенты должны проявить интерес, отправив нам свои полные биографические данные. Рецензенты определяют качественные материалы.Поскольку ожидается, что они будут экспертами в своих областях, они должны прокомментировать значимость рецензируемой рукописи и то, способствует ли исследование развитию знаний и развитию теории и практики в этой области. Заинтересованным рецензентам предлагается отправить свое резюме и краткое изложение конкретных знаний и интересов по адресу [email protected] . IJSTR публикует статьи, посвященные исследованиям, разработкам и применению в областях инженерии, науки и технологий.Все рукописи проходят предварительное рецензирование редакционной комиссией. Вклады должны быть оригинальными, не публиковаться ранее или одновременно в других местах, и перед публикацией они должны быть подвергнуты критическому анализу. Статьи, которые должны быть написаны на английском языке, должны иметь правильную грамматику и правильную терминологию. IJSTR — это международный рецензируемый электронный онлайн-журнал, который выходит ежемесячно. Цель и сфера деятельности журнала — предоставить академическую среду и важную справочную информацию для продвижения и распространения результатов исследований, которые поддерживают высокоуровневое обучение, преподавание и исследования в области инженерии, науки и технологий.Поощряются оригинальные теоретические работы и прикладные исследования, которые способствуют лучшему пониманию инженерных, научных и технологических проблем.

% PDF-1.3 % 518 0 объект> эндобдж xref 518 90 0000000016 00000 н. 0000002979 00000 п. 0000003127 00000 н. 0000003162 00000 п. 0000003576 00000 н. 0000003728 00000 н. 0000003879 00000 п. 0000004025 00000 н. 0000004168 00000 п. 0000004280 00000 н. 0000004394 00000 н. 0000004506 00000 н. 0000004619 00000 н. 0000004732 00000 н. 0000004844 00000 н. 0000004958 00000 н. 0000005072 00000 н. 0000005186 00000 п. 0000005300 00000 н. 0000005414 00000 н. 0000005526 00000 н. 0000005638 00000 п. 0000005752 00000 п. 0000005866 00000 н. 0000005980 00000 н. 0000006092 00000 н. 0000006205 00000 н. 0000006318 00000 н. 0000006430 00000 н. 0000006592 00000 н. 0000006880 00000 н. 0000007269 00000 н. 0000007587 00000 н. 0000007994 00000 н. 0000008436 00000 н. 0000008538 00000 н. 0000008830 00000 н. 0000009146 00000 п. 0000009525 00000 н. 0000010541 00000 п. 0000011066 00000 п. 0000011821 00000 п. 0000011998 00000 н. 0000012423 00000 п. 0000012625 00000 п. 0000013298 00000 п. 0000013593 00000 п. 0000013661 00000 п. 0000013987 00000 п. 0000015227 00000 п. 0000015629 00000 п. 0000015840 00000 п. 0000016011 00000 п. 0000017143 00000 п. 0000017198 00000 п. 0000017363 00000 п. 0000017561 00000 п. 0000018754 00000 п. 0000019700 00000 п. 0000020793 00000 п. 0000021007 00000 п. 0000021371 00000 п. 0000021563 00000 п. 0000021848 00000 н. 0000021908 00000 п. 0000022215 00000 п. 0000022545 00000 п. 0000022747 00000 п. 0000023003 00000 п. 0000023973 00000 п. 0000024932 00000 п. 0000025242 00000 п. 0000028015 00000 п. 0000028825 00000 п. 0000032847 00000 п. 0000040081 00000 п. 0000045064 00000 п. 0000045400 00000 п. 0000047819 00000 п. 0000057743 00000 п. 0000059199 00000 п. 0000059418 00000 п. 0000060063 00000 п. 0000060263 00000 п. 0000061041 00000 п. 0000061247 00000 п. 0000081576 00000 п. 0000081614 00000 п. 0000101943 00000 н. 0000002096 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 607 0 obj> поток xb«d`8 & Ā

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с вашим системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

.