Хвост на: Как сделать красивый хвост на голове: 5 шагов

Хвост с начесом

Эта прическа на первый взгляд кажется абсолютно простой и незамысловатой. Однако она очень полюбилась женщинам, в том числе и из звездной элиты. Такой хвост, сделанный на затылке, нравится представительницам слабого пола возрастом постарше. А вот его вариант, сооруженный на макушке, очень популярен среди девочек-подростков.

Основой такой прически являются непосредственно собранные в хвост волосы. Издавна принято считать этот вариант удобным как для занятий спортом, так и для деловой встречи или для участия в торжествах. Но тот же хвост, украшенный на макушке начесом, в мгновение ока превращается в модную элегантную прическу для вечерних мероприятий. Видов конского хвоста с начесом довольно много, все дело лишь за вашей фантазией. Но чтобы начес получился долгосрочным, надо знать определенные правила его создания.

Первое, чего требует любая прическа, и хвост с начесом не исключение, это чисто вымытые волосы. На грязных скользких волосах начес не будет держаться слишком долго. К тому же, вид самой изысканной прически на грязных волосах всегда останется непривлекательным. Итак, после мытья волосы нужно высушить и тщательно расчесать, направляя пряди назад. После этого берется расческа с длинной ручкой и редкими зубцами, с ее помощью на теменном участке головы выделяется первая прядка волос шириной в один сантиметр и фиксируется заколкой. Потом берется следующая прядка, выполняющая роль рабочей пряди. Она выделяется при помощи расчески и начесывается от корней до кончиков. Если хвост размещается на макушке, то начес на всей длине делать не стоит: лучше отступить от корней на ширину ладони. По окончании работы с первой прядью следует приступать к следующей.

Перед тем,как сделать хвост с начесом, необходимо еще сделать саму укладку, а также придать прическе желаемые формы. Для этого массажной расческой начесанные волосы слегка направляются назад. И только после этих действий с первой прядки можно снять зажим и накрыть ею начесанные волосы, что позволит добиться красивого вида прически. В конце полученный результат нужно зафиксировать лаком, собрать распущенные начесанные волосы и скрепить их в хвостик, например, на затылке. Кстати, дополнительного разнообразия прическе может добавить именно выбор способа размещения хвоста: сверху, сбоку или снизу на затылке.

Вообще начес нельзя рассматривать как самостоятельную прическу: это всего лишь способ того, как эффективно придать волосам объема и пышности. Начесы использовались и нашими мамами, и бабушками, когда для формирования стильной прически не было других средств. Стилисты же предпочитают делать волосы более пышными с помощью пенки или лака. А вот если под рукой таких средств по укладке волос нет, и на эксперименты тоже нет, но только времени, а прическа нужна срочно, то выручит именно начес.

Как сделать хвост с начесом

Самый распространенный представленный выше способ выполнения прически конский хвост с начесом — гребешком с мелкими зубчиками, который разделяет прядки, начесывает и закрепляет их. Классический вариант выполнения начеса предусматривает придание объема всем волосам. Но для хвоста вначале оставляется прядь без начеса для финального оформления прически: она в конце накроет начесанные прядки. Ее нужно отделить в сторону. Продолжается работа с правой половины волос с постепенным перемещением на левую сторону. Отделяется одна прядка от другой, сбрызгивается лаком, начесывается от корней к концам волос и откидывается в сторону. Потом те же действия производятся с другой, третьей и всеми последующими прядями. Корни при этом трогать не нужно. Проделывается такая процедура по всей голове. Высокий хвост с начесом выполняется скреплением уже начесанных волос, прикрытых первой прядью, на самой макушке. Этот вариант больше приемлем в молодежной среде, хотя многие старушки, сумевшие сберечь хорошие волосы и молодость души, применяют такую прическу и выглядят при этом абсолютно органично. По окончании процедуры хвост немножко расчесывается. Резинку на волосах можно замаскировать самими волосами, начесав прядь волос, взятых из-под хвоста, и обмотав ею вокруг фиксирующей хвост резинки.

Вследствие подобных манипуляций волосы будут немного травмироваться, поэтому вам придется позаботиться об их восстановлении с помощью масок, травяных отваров, а также других фармацевтических и косметических средств.

Правда, хвост с начесом на макушке  можно сделать и более щадящим методом, который поможет максимально уберечь волосы от вредных манипуляций. Суть его в том, что дергать пряди по нескольку раз не понадобится: достаточно лишь пары движений в сторону корней волос. Эффект практически получается таким же, а вот волосы будут травмироваться намного меньше. Как и прежде волосы на расстояние пяти сантиметров от линии роста не трогаются.   В отличие от первого способа гребешок с редкими зубцами не применяется, а заменяется щеткой с натуральной щетинкой. Она используется и для начеса, и для расчесывания, и позже – для других укладок, а также для массажа кожи головы. Дело в том, что натуральной щетиной невозможно поранить кожу и волосы при выполнении начеса, она не может их поломать, не сглаживает чешуйки, движений для начеса требует намного меньше. Поэтому такая расческа подходит для начеса просто идеально.

Как правильно делается прическа конский хвост с начесом можно увидеть в подборке фотографий на нашем сайте, а также в видео-уроке. И пусть ваша задорная прическа добавит вам очарования, а всем, кто ее увидит — хорошего настроения!

Хвост с начесом фото

Хвост с начесом видео

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Истребитель F-15 с горящим хвостом? Смотри.

На базе ВВС Великобритании в Лакенхите в Англии у F-15E «Strike Eagle» ВВС США произошел сбой при взлете, но его пилот не знал об этом только через два часа.

Примерно в 9 часов утра по местному времени самолет взлетел с британской авиабазы ​​и направился в сторону Северного моря; он вернулся на базу примерно через два часа. Пока они не приземлились, летный экипаж понятия не имел, что что-то не так; самолет выполнил задание нормально и без происшествий.Однако наблюдатели на земле сразу же заметили проблему: самолет необычно извергал огонь из задней части одного из двигателей.

Что случилось? Наиболее вероятное объяснение, учитывая кадры, которые были сняты во время инцидента, заключается в том, что «индюшачье перо» на правой стороне выхлопного сопла реактивного самолета было каким-то образом повреждено.

Самолет F-15E использует два ТРДД Pratt & Whitney F100. Каждый из этих двигателей содержит лепесток сопла и исполнительный механизм. При правильной работе самолета сопло управляется исполнительным механизмом; когда включаются форсажные камеры самолета, сопло расширяется, увеличивая диаметр выхлопа и ускоряя движение самолета.

Судя по видеозаписи, правая сторона сопла оставалась открытой, извергая выхлопные газы в неправильном направлении и создавая драматический эффект огня.

Поврежденное сопло никак не повлияло на полет, и пилот не сообщил о каких-либо трудностях с управлением самолетом во время его двухчасового полета. Перед окончанием полета на базу позвонил наземный наблюдатель, чтобы проинформировать их о проблеме.

Хотя в этом инциденте никто не пострадал, тот факт, что самолет смог лететь без затруднений, несмотря на неисправность, подчеркивает надежность самолета F-15E.ВВС США предприняли шаги по сокращению своего чрезвычайно дорогого парка F-35 в пользу увеличения количества реактивных самолетов F-15E. В частности, ВВС указали, что они расширят миссию истребителей F-15EX, последней модификации реактивного самолета, которому почти полвека.

В том же духе многие международные партнеры Соединенных Штатов, которые ранее заявили о своей заинтересованности в покупке самолетов F-35, изменили свои заказы на покупку сравнительно более дешевых F-15EX.

Одной из таких стран является Индия, чей прежний интерес к самолету F-35 поставил Соединенные Штаты в затруднительное положение. Дж. Р. Макдональд, вице-президент Lockheed Martin по развитию бизнеса, в сентябре 2020 года предположил, что Индия не подготовлена ​​к самолету F-35, предложив вместо этого сосредоточиться на закупках F-14EX.

Тревор Филсет — писатель по текущим и иностранным делам в газете National Interest.

Игра с ослиной вечеринкой — надеть хвост на осла.Самая смешная новинка возраста

Библиотека Конгресса не владеет правами на материалы в своих коллекциях. Таким образом, он не лицензирует и не взимает плату за разрешение на использование таких материалов и не может предоставить или отказать в разрешении на публикацию или иное распространение материала.

В конечном счете, исследователь обязан оценить авторские права или другие ограничения на использование и получить разрешение от третьих лиц, когда это необходимо, перед публикацией или иным распространением материалов, найденных в фондах Библиотеки.

Для получения информации о воспроизведении, публикации и цитировании материалов из этой коллекции, а также о доступе к оригинальным элементам см .: Коллекция Popular Graphic Arts Collection — Информация о правах и ограничениях

• Консультации по правам : Нет известных ограничений на публикацию.
• Номер репродукции : LC-DIG-ppmsca-50049 (цифровой файл из оригинального отпечатка)
• Телефонный номер : Необработано в ПАГА 7, №4766 (размер E) [P&P]
• Информация о доступе : —

Получение копий

Если изображение отображается, вы можете скачать его самостоятельно. (Некоторые изображения отображаются только в виде эскизов вне Библиотеке Конгресса США по соображениям прав человека, но у вас есть доступ к изображениям большего размера на сайт.)

Кроме того, вы можете приобрести копии различных типов через Услуги копирования Библиотеки Конгресса.

1. Если отображается цифровое изображение: Качество цифрового изображения частично зависит от того, был ли он сделан из оригинала или промежуточного звена, такого как копия негатива или прозрачность. Если вышеприведенное поле «Номер воспроизведения» включает номер воспроизведения, который начинается с LC-DIG …, то есть цифровое изображение, сделанное прямо с оригинала и имеет достаточное разрешение для большинства публикационных целей.
2. Если есть информация, указанная в поле «Номер репродукции» выше: Вы можете использовать номер репродукции, чтобы купить копию в Duplication Services. Это будет составлен из источника, указанного в скобках после номера.

   Если указаны только черно-белые («черно-белые») источники, и вы хотите, чтобы копия показывала цвет или оттенок (при условии, что они есть на оригинале), обычно вы можете приобрести качественную копию оригинал в цвете, указав номер телефона, указанный выше, и включив каталог запись («Об этом элементе») с вашим запросом.

3. Если в поле «Номер репродукции» выше нет информации: Как правило, вы можете приобрести качественную копию через Службу тиражирования. Укажите номер телефона перечисленных выше, и включите запись каталога («Об этом элементе») в свой запрос.

Прайс-листы, контактная информация и формы заказа доступны на Веб-сайт службы дублирования.

Доступ к оригиналам

Выполните следующие действия, чтобы определить, нужно ли вам заполнять квитанцию ​​о звонках в Распечатках. и Читальный зал фотографий для просмотра оригинала (ов). В некоторых случаях суррогат (замещающее изображение) доступны, часто в виде цифрового изображения, копии или микрофильма.

1. Товар оцифрован? (Слева будет отображаться уменьшенное (маленькое) изображение.)

   • Да, товар оцифрован. Пожалуйста, используйте цифровое изображение вместо того, чтобы запрашивать оригинал. Все изображения могут быть просматривать в большом размере, когда вы находитесь в любом читальном зале Библиотеки Конгресса. В некоторых случаях доступны только эскизы (маленькие) изображения, когда вы находитесь за пределами библиотеки Конгресс, потому что права на товар ограничены или права на него не оценивались. ограничения.
     В качестве меры по сохранности мы обычно не обслуживаем оригинальный товар, когда цифровое изображение доступен. Если у вас есть веская причина посмотреть оригинал, проконсультируйтесь со ссылкой библиотекарь. (Иногда оригинал слишком хрупкий, чтобы его можно было использовать. Например, стекло и пленочные фотографические негативы особенно подвержены повреждению. Их также легче увидеть в Интернете, где они представлены в виде положительных изображений.)
   • Нет, товар не оцифрован. Перейдите к # 2.

2. Указывают ли указанные выше поля Консультативного совета по доступу или Номер вызова, что существует нецифровой суррогат, типа микрофильмов или копий?

   • Да, существует еще один суррогат. Справочный персонал может направить вас к этому суррогат.
   • Нет, другого суррогата не существует. Перейдите к # 3.
3. Если вы не видите миниатюру или ссылку на другого суррогата, заполните бланк звонка. Читальный зал эстампов и фотографий. Во многих случаях оригиналы могут быть доставлены в течение нескольких минут. Другие материалы требуют записи на более позднее в тот же день или в будущем. Справочный персонал может посоветуют вам как заполнить квитанцию ​​о звонках, так и когда товар может быть подан.

Чтобы связаться со справочным персоналом в Зале эстампов и фотографий, воспользуйтесь нашей Спросите библиотекаря или позвоните в читальный зал с 8:30 до 5:00 по телефону 202-707-6394 и нажмите 3.

Самая крупная из известных комет вырастает из хвоста во время своего внутреннего путешествия.

У огромной кометы, направляющейся к Солнечной системе, появился хвост. На недавно опубликованном изображении видна нечеткая кома, подтверждающая, что это действительно комета и, возможно, одна из крупнейших из когда-либо обнаруженных.

После подтверждения того, что объект является кометой, теперь он получил официальное обозначение C / 2014 UN271 Bernardinelli-Bernstein в честь его первооткрывателей Педро Бернардинелли и Гари Бернстайна. Хотя ее неосознанно сфотографировали в 2014 году, астрономы определили ее по старым данным только в июне 2021 года.

В то время, когда было получено исходное изображение, комета находилась на расстоянии около 29 астрономических единиц (а.е.) от Солнца, что делает ее немного ближе, чем расстояние от Солнца. орбита Нептуна, хотя и приближается сверху к плоскости Солнечной системы.Это делает ее самой далекой из когда-либо обнаруженных комет, хотя она быстро сокращает это расстояние.

В 29 а.е. он не проявлял признаков активности, связанной с кометами, таких как хвост или кома, которые возникают, когда тепло Солнца испаряет материал с поверхности. Но с течением времени все могло измениться, поэтому сразу после того, как объект был идентифицирован, астрономы поспешили сфотографировать объект заново.

В течение нескольких дней астрономы из обсерватории Лас-Кумбрес в Южной Африке сделали новые снимки UN271 с текущего расстояния примерно в 19 астрономических единиц.Конечно, яркое пятно имело нечеткую границу, что указывало на активность кометы. Напротив, звезды имеют гораздо более четкие очертания, а разница на изображении очевидна.

LOOK / LCO

Дальнейшие исследования за последний месяц также помогли астрономам более точно определить его орбиту.Теперь известно, что C / 2014 UN271 приближается к своей самой отдаленной точке в 40 000 а.е., примерно 1,5 миллиона лет назад. В ближайшей точке в 2031 году он достигнет всего 10,9 а.е., что немного дальше орбиты Сатурна.

По оценкам, ширина кометы превышает 100 км (62 мили), что делает ее одной из крупнейших из когда-либо обнаруженных. К сожалению, здесь, на земле, не стоит ожидать большого шоу — C / 2014 UN271 не подойдет достаточно близко, чтобы его можно было увидеть невооруженным глазом.Тем не менее, мы можем рассчитывать на несколько удивительных изображений, сделанных с помощью телескопов.

После того, как комета пролетит через Солнечную систему, ее путешествие наружу будет еще дольше, и она пройдет на расстояние около 54 000 а.е. примерно за 4,5 миллиона лет.

Источник: обсерватория Лас-Кумбрес

«Длинный хвост» | WIRED

Большинство людей предполагают 20 процентов, и на то есть веская причина: нас научили так думать. Правило 80-20, также известное как принцип Парето (в честь Вильфредо Парето, итальянского экономиста, разработавшего эту концепцию в 1906 году), повсюду вокруг нас.Только 20 процентов крупных студийных фильмов станут хитами. То же самое и с телешоу, играми и книгами для массового потребителя — всего 20 процентов. По данным Ассоциации звукозаписывающей индустрии Америки, шансы еще хуже для компакт-дисков крупных лейблов, где доходность составляет менее 10%.

Но правильный ответ, по словам Ванн-Адибе, — 99 процентов. Есть спрос почти на все из этих 10 000 лучших треков. Он видит это в статистике своего собственного музыкального автомата; каждый месяц тысячи людей вкладывают свои доллары в песни, которых нигде не было в традиционных музыкальных автоматах.

Люди неправильно понимают вопрос Ванн-Адибе, потому что ответ противоречит двум причинам. Во-первых, мы забываем, что правило 20 процентов в индустрии развлечений — это примерно просмотров и просмотров, а не какие-либо продажи. Мы застряли в мышлении, основанном на хитах: мы думаем, что если что-то не пользуется успехом, оно не принесет денег и, следовательно, не вернет затраты на его производство. Другими словами, мы предполагаем, что только хиты заслуживают существования. Но Ванн-Адибе, как и руководители iTunes, Amazon и Netflix, обнаружил, что «промахи» обычно тоже приносят прибыль.А поскольку их намного больше, эти деньги могут быстро составить огромный новый рынок.

При отсутствии места на полках, за которое нужно платить, и, в случае чисто цифровых услуг, таких как iTunes, без затрат на производство и почти никаких сборов за распространение, промах — это просто еще одна продажа с такой же прибылью, как и у удачного. Попадание и промах имеют равную экономическую основу, и обе они — просто записи в базе данных, вызываемые по запросу, и обе в равной степени достойны того, чтобы их вносили. Внезапно популярность перестает быть монополией на прибыльность.

Вторая причина неправильного ответа заключается в том, что отрасль плохо понимает, чего хотят люди. Действительно, мы плохо понимаем, чего хотим. Мы предполагаем, например, что спрос на товары, которые не продает Wal-Mart и другие крупные розничные торговцы, невелик; если бы люди этого захотели, то наверняка продали бы. Остальные, нижние 80 процентов, в лучшем случае должны быть субкоммерческими.

Но каким бы эгалитарным ни казался Wal-Mart, на самом деле он чрезвычайно элитарен. Wal-Mart должен продать не менее 100 000 копий компакт-дисков, чтобы покрыть накладные расходы на розничную торговлю и получить достаточную прибыль; менее 1 процента компакт-дисков имеют такой объем.А как насчет 60 000 человек, которые хотели бы купить последний альбом Fountains of Wayne или Crystal Method, или любой другой неосновной тариф? Им нужно куда-то идти. Книжные магазины, мегаплекс, радио и сетевое телевидение могут быть одинаково требовательными. Мы приравниваем массовый рынок к качеству и спросу, хотя на самом деле он часто представляет собой просто знакомство, продуманную рекламу и широкую, хотя и несколько поверхностную привлекательность. Чего мы действительно хотим? Мы только открываем, но ясно, что это начинается с еще .

Чтобы почувствовать наш истинный вкус, не отфильтрованный экономикой дефицита, взгляните на Rhapsody, сервис потоковой музыки на основе подписки (принадлежит RealNetworks), который в настоящее время предлагает более 735 000 треков.

Просмотрите ежемесячную статистику Rhapsody, и вы получите кривую спроса «степенного закона», которая очень похожа на кривую любого музыкального магазина, с огромной привлекательностью для лучших треков и быстро исчезающей для менее популярных. Но действительно интересная вещь происходит, когда вы копаете ниже 40 000 лучших треков, что примерно соответствует количеству жидкого инвентаря (альбомов, которые в конечном итоге будут проданы) в среднем реальном магазине звукозаписи. Здесь мировые торговые центры Wal-Mart обнуляются — либо они больше не везут с собой компакт-диски, либо несколько потенциальных местных покупателей такой скромной еды никогда не находят ее или даже не заходят в магазин.

Встречайте «щенка-единорога» с дополнительным хвостом на голове | Умные новости

Как владелец приюта в штате Миссури для собак с особыми потребностями, Рошель Стеффен столкнулась со своей долей собак, которым требуется особый уход. У некоторых были врожденные дефекты — например, расщелина позвоночника и даже лишняя нога, — рассказывает она Today из Scott Stump, — а другие были травмированы или подвергались жестокому обращению. Но Штеффен никогда не видела такую ​​собаку, как щенок, который пришел в ее приют Mac’s Mission на прошлой неделе.

Прямо между милыми темными глазами щенка находится дополнительный придаток, очень похожий на второй хвост. Штеффен назвал малыша Нарвалом в честь кита с выступающим зубом, похожим на клык, но средства массовой информации окрестили его «щенком-единорогом». И он быстро стал настоящей вирусной сенсацией.

На своей странице в Facebook Mac’s Mission сообщает, что по мере распространения новостей о Нарвале группа получила более 300 заявок на его усыновление.Один человек предложил купить его за 7000 долларов. Но Нарвал «не продается», — отмечает группа. «В какой-то момент его можно будет адаптировать, и у нас пока нет никакого представления о том, как мы продвигаемся в этом процессе».

Миссия Мака приняла Нарвала после того, как его нашли блуждающим в районе Канзас-Сити. Ему около 10 недель, и он может быть смесью таксы и терьера, возможно, с некоторыми генами золотистого ретривера, — говорит Стеффен Стампу.

У щенка были обморожены два пальца ноги, и ему нужно было принимать лекарства от глистов, сообщает Ханна Ноулз из Washington Post .Брайан Хеуринг, ветеринар из клиники мыса мелких животных на мысе Жирардо, штат Миссури, сделал рентгеновский снимок Нарвала и обнаружил, что его хвост «сплошь покрыт кожей», — объясняет Хьюринг в интервью Stump. В придатке отсутствуют позвонки, которые обычно есть у собак в хвосте, поэтому, к небольшому разочарованию Штеффена, дополнительный хвост Нарвала не виляет.

Но, похоже, щенок здоров, и его голова-хвост не доставляет ему никаких проблем со здоровьем. Фактически, Нарвал был очень занят типичным щенячьим бизнесом, а именно игрой.

«Я, конечно, не вижу ничего, что могло бы причинить вред или осложнения», — говорит Хьюринг. «Щенок не может быть слаще и счастливее».

Mac не предполагает удаления хвоста. Группа пишет в Facebook: «[Да] он это держит».

Не совсем ясно, что стало причиной уникального врожденного дефекта Нарвала, но Элизабет Престон из New York Times сообщает, что это может быть остаток его паразитического близнеца.Собаки, как и люди, могут зачать однояйцевых близнецов, что происходит, когда эмбрион разделяется после оплодотворения. Иногда один из близнецов перестает развиваться во время беременности, но остается привязанным к своему нормально развивающемуся брату или сестре, проявляясь в виде дополнительных придатков или органов.

Случаи паразитарных близнецов были задокументированы у людей, но увидеть это явление у собак «действительно супер, супер редко», потому что собаки очень редко зачат однояйцевых близнецов, говорит Маргрет Казал, профессор Школы ветеринарной медицины Университета Пенсильвании. Престон.Тем не менее, Касал думает, что маленький Нарвал может щеголять следами своего брата и сестры; Гребень волос над дополнительным хвостом щенка может «указывать на заднюю часть близнеца на лице Нарвала», — пишет Престон.

Для нового легиона поклонников Нарвала эти причуды делают его еще более привлекательным. (Некоторые пообещали, что «умрут за Нарвала».) Команда Mac’s Mission надеется, что их знаменитый щенок поможет привлечь внимание к другим собакам с уникальными потребностями.

«Моя вирусная история помогает ВСЕМ нашим собакам с особыми потребностями здесь, в Миссии», — говорится в сообщении в Facebook, написанном голосом Нарвала.«Я очень рада, что стала автором плаката« Особенное — это круто »».

От динозавров к птицам: хвост эволюции | EvoDevo

Происхождение производного птичьего хвоста произошло в течение удивительно короткого эволюционного интервала, о чем свидетельствует недолгое совместное присутствие как длиннохвостых, так и короткохвостых птиц в эквивалентных пространственно-временных формациях ископаемых (рис. 1). Почти все динозавры-тероподы, не относящиеся к птицам, носили длинные «рептильные» хвосты. Эти таксоны были двуногими, поэтому хвост, вероятно, выполнял функцию противовеса.Он также имел мощные поперечные отростки на проксимальных отделах хвостовых позвонков, которые служили бы местами прикрепления для больших каудофеморальных мышц, которые были основными ретракторами задних конечностей [4]. Самая старая из известных птиц, Archeopteryx , датированная 150 миллионами лет назад, определяет кладу Aves [5–7] или Avialae [8]. Его полностью сформированные маховые перья, удлиненные крылья и свидетельство способности летать на приводе — все это союз Archeopteryx с птицами [9, 10]. Тем не менее, наличие зубов, когтистых и несращенных пальцев и удлиненного костистого хвоста характерны для динозавров-тероподов, не являющихся птицами.Паравианцы, включая Археоптерикс , характеризуются длинными хвостами [11, 12], некоторым слиянием синсакральных позвонков и различной летной способностью (Рисунок 1). У большинства дейнонихозавров было от 20 до 30 хвостовых позвонков. Овирапторозавры, вероятно, ближайшая к Паравесу группа, имели относительно более короткие хвосты. Эти более короткие хвосты были обусловлены не только умеренным уменьшением количества хвостовых позвонков по сравнению с другими нептичьими тероподами, но и в целом уменьшением индивидуальной длины более дистальных хвостовых позвонков [13].Интересно, что у нескольких овирапторозавров были задокументированы дистальные хвостовые позвонки, объединенные в структуру, подобную пигостилу, которая поддерживает веерообразное расположение ретрисов [13–16]. Другое более заметное независимое уменьшение длины хвоста произошло у Epidexipteryx , динозавра-манирапторана среднего или позднего периода юры [17]. В его хвосте было всего 16 хвостовых позвонков, а десять дистальных были плотно сочленены, чтобы сформировать укрепленный стержень, поддерживающий четыре уникальных лентообразных рулевых пера.

Эволюционное дерево Паравес, показывающее важные эволюционные изменения. Хотя несколько других групп динозавров независимо развили пигостиль (сросшиеся задние хвостовые позвонки), обратите внимание, что у первых птиц были длинные хвосты и что летопись окаменелостей документирует короткую временную продолжительность жизни как длиннохвостых, так и короткохвостых птиц, за которыми впоследствии следовали исключительно птицы с укороченными, дистально сросшимися хвостами.

Заметное уменьшение числа хвостовых позвонков становится очень очевидным в птичьей линии от подгруппы Avialae динозавров-манирапторанов и далее (рис. 2). Археоптерикс сохранил количество хвостовых позвонков у предков от 20 до 23 [18]. Следующая самая базальная птица, Jeholornis , из формации Jiufotang в Китае, возраст которой составляет около 120 миллионов лет [19], также была длиннохвостой и имела 22 хвостовых позвонка, которые почти идентичны таковым у Archeopteryx [19]. 12]. В этой же формации сохранилась следующая по низу птица — Sapeornis [20, 21]. Этот таксон — первая птица с укороченным хвостом, имеющим всего шесть-семь свободных хвостовых позвонков и удлиненным пигостилем.Все таксоны, происходящие от последнего общего предка Sapeornis и современных птиц, сохраняют сокращенный хвост, оканчивающийся пигостилем, что позволяет предположить, что это эволюционное преобразование является высоко адаптивным и необходимым для физиологии птиц. Единственный экземпляр, Zhongornis , потенциально может филогенетически находиться между длиннохвостыми и короткохвостыми птицами. Zhongornis известен по единственному экземпляру, представляющему молодь, которая была оперением или почти оперением [22]. Ювенильная природа этого таксона делает неопределенным любое филогенетическое размещение, но у него действительно есть уникальная морфология хвоста, которая может быть либо филогенетическим, либо онтогенетическим сигналом.Его хвост состоял из 13 хвостовых позвонков, причем последние четыре частично срослись и образовывали то, что может быть частичным пигостилем.

Сравнение хвостовых скелетов Археоптерикс, Сапеорнис, Конфуциусорнис, и курица ( Gallus gallus). Хвост Archeopteryx был смоделирован по образцам Gatesy и Dial (1996), а также по образцам из Баварии, Солнхофена, № 11 и Термополиса. Для Sapeornis, хвост реконструирован по образцам ИВПП В13276, СТМ 15-15 и DNHM-D3078.Хвост Confuciusornis был смоделирован после Чиаппе (2007) и образцов GMV-2131, GMV-2132 и GMV-2133. Пигостили обозначены стрелками. Шкала равняется 2 см.

Несмотря на эти вариации, существует консенсус, что примитивные короткохвостые птицы появляются в летописи окаменелостей относительно внезапно, с меньшим количеством хвостовых позвонков, заканчивающихся слитным дистальным пигостилем, с резкой, а не постепенной потерей хвостов [2]. Эти короткохвостые птицы, конфуциусорнитиды, энантиорнитины и ранние орнитурины, приобрели ряд других более современных птицеподобных черт, которые отличались от их длиннохвостых примитивных птиц-предшественников.Эти признаки включали более обширное слияние синсакрального, грудинного и пальцевого отделов (Рис. 1), а также крючковидные отростки, сросшиеся с соседними ребрами [23, 24]. Остеологические модификации были связаны с изменениями мускулатуры и поведения. Благодаря усечению хвоста и сращиванию нескольких костей произошли успехи в механике полета. Некоторые из этих достижений в полете можно отнести к пигостилю, отчасти благодаря его вкладу в управление хвостовым оперением [25]. Поскольку Jeholornis имел длинный хвост с проксимальным веером из перьев, существуют некоторые дискуссии о том, эволюционировал ли пигостиль совместно с мобильными веерообразными перьями [26].Каким бы ни было их происхождение, вееры перьев, ассоциированные с пигостилем, отличались от массивов вайных типов более примитивных длиннохвостых предков [25]. Веерообразные перья играют важную роль в половом отборе у современных птиц и, вероятно, играли аналогичные функции у своих более примитивных короткохвостых предков (рис. 3) [27].

Эволюционная корреляция между пигостилем, длиной хвоста и возможным поведением отображения. Это зеркальное дерево, построенное в Меските [49], показывает соответствие между адаптациями хвоста у тероподных динозавров с наличием (черный) или отсутствием (белый) пигостиля, отображенного на левом дереве, и наличием (черный) или отсутствием (белый) ) свидетельства того, что хвост мог быть использован для отображения на правом дереве.Обратите внимание, что у видов, выделенных жирным шрифтом, хвосты укорочены по сравнению с базальными теропод.

Усечение птичьего хвоста также сопровождалось сокращением и укорочением большой каудофеморальной мышцы (ХМЛ). Редукция этой мышцы характерна не только для птиц и очевидна среди всех подгрупп манирапторанов, что предполагалось из-за отсутствия четко различимого четвертого вертела, места прикрепления ХМЛ. Однако более глубокое снижение ХМЛ прогнозируется у ранних птиц с усеченным хвостом [4].У теропод и современных рептилий ХМЛ берет начало на проксимальных хвостовых позвонках с точками прикрепления на вентральных поперечных отростках и гемальных дугах (шевронах). У современных птиц CML отсутствует или редуцирован, и там, где он присутствует, сайт его происхождения находится на пигостиле [4]. Единственное исключение — курица араукана без складок; в этом случае ХМЛ берет начало в тазу [28]. Интересно отметить, что у Sapeornis , самой базальной короткохвостой птицы, хвостовые позвонки сохранили гемальные дуги [21], но хвост Confuciusornis был более производным, и гемальных сводов не наблюдалось [29] (рис. 2).Наличие гемальных дуг у Sapeornis указывает на то, что его ХМЛ был более значительным, чем у Confuciusornis , что позволяет предположить, что образования пигостиля одного не достаточно, чтобы вызвать степень уменьшения ХМЛ, наблюдаемую у Confuciusornis и у современных птиц.

Модификации CML и другие модификации в хвосте могли способствовать резкому переходу к короткохвостым птицам из-за разделения функций. Отделение локомоторных структур друг от друга является отличительной чертой происхождения птиц и механического полета и было наиболее сосредоточено на передних конечностях и хвосте [30, 31].Хвост современных птиц, например, обеспечивает подъемную силу, торможение и поворотные поверхности для управляемого полета [32–36], но он отделен от задней конечности и утратил свой наследственный вклад в наземное (в отличие от воздушного) передвижение. . Следовательно, сложный функциональный репертуар существующих птичьих хвостов достигается за счет первичного отделения хвоста от задних конечностей с последующей дополнительной летной адаптацией внутри хвоста.

Развитие хвоста

Структура хвоста

Механизмы, управляющие ростом хвоста, сходны у позвоночных и эволюционно сохраняются еще до появления динозавров.Хвосты зародыша позвоночных состоят из одних и тех же основных элементов, расположенных по одной и той же схеме (рис. 4). Вдоль спинной средней линии проходит нервная трубка, которая дает начало головному и спинному мозгу. Вентральнее пластинки дна нервной трубки находится хорда, структура, которая является предшественником пульпозного ядра в спинных дисках [37] и необходима для правильного формирования нервной трубки и сомитов [38-40]. Вентрально от хорды в задней части эмбриона находится задняя кишка, самая хвостовая часть которой известна как задняя кишка.Сомиты, отдельные парные сегменты параксиальной мезодермы, фланкируют нервную трубку и являются предшественниками развития осевых позвонков, скелетных мышц и дермы. Кроме того, клетки нервного гребня, являющиеся неотъемлемой частью раннего развития, покрывают дорсальную нервную трубку и впоследствии мигрируют вентрально, чтобы сформировать большую часть периферической нервной системы, включая сенсорные ганглии хвоста [41]. Пул недифференцированных клеток-предшественников мезенхимы в хвостовой почке, хордоневральный шарнир (CNH), является первичным источником клеток, из которых происходит удлинение хвоста [42, 43].Расположен вентрально от кончика хвоста и рядом с формирующейся задней кишкой находится вентральный эктодермальный гребень (VER), остаток узла Генсена, через который мигрируют конечные гаструлирующие клетки [44–46].

Структуры в хвосте эмбрионального позвоночного. (A) Трехмерная (3-D) реконструкция расширяющегося хвоста эмбриона позвоночного. Осевые структуры включают NT и Nc; латеральнее к ним находятся параксиальные сомиты и PSM. Сомиты являются эмбриональными предшественниками скелетных мышц, ребер и костных позвонков; моторные и интернейроны происходят от NT; CNH является остатком узла Генсена и содержит плюрипотентные клетки; PSM является источником клеток, из которых возникают сомиты; и клетки мезенхимы (M) на дистальном конце хвоста поступают в CNH.Не показаны: нервный гребень и вентральные структуры. Ось указывает передний, A; Задний, P; Спинной, D; и Ventral, V. (B) Боковая схема структур хвоста. Осевые NT и Nc, параксиальные сомиты и PSM лежат дорсальнее TG, который, в свою очередь, дорсальнее VER. VER — это остаток узла Хенсена и источник сигналов, способствующих росту. Не показаны: нервный гребень и ПСМ. (C) Куриный эмбриональный хвост на стадии Hh33, окрашенный на сомиты FITC-фаллоидином. Сокращения: CNH, хордоневральный шарнир; M — мезенхима, Nc — хорда; NT, нервная трубка; PSM, пресомитная мезодерма; S, сомит; ТГ, хвостовая кишка; VER, вентральный эктодермальный гребень.

Осевое удлинение

На ранних этапах развития эмбриона позвоночных устанавливается план тела, при котором сомиты добавляются последовательно вдоль оси. Сомитогенез недавно был рассмотрен в другом месте [47, 48], но вкратце он начинается с образования пресомитной мезодермы (PSM) во время гаструляции [49]. После гаструляции область PSM, где образуются пары сомитов, устанавливается, по крайней мере частично, путем пересечения двух противоположных внеклеточных градиентов: градиента Wnt / Fgf и градиента ретиноевой кислоты (RA).Белки Wnt и Fgf секретируются задней частью эмбриона, тогда как градиент RA возникает из самых недавно сформированных сомитов. Эти растворимые факторы взаимодействуют на критическом пороге, называемом фронтом детерминации, где начинается образование нового сомита (Рисунок 5) [50–55]. Добавление пар сомитов контролируется колеблющимся сигнальным каскадом «часов сегментации», который повторяется для каждой пары сомитов. Механизмы, управляющие колебательными часами, полностью не изучены; однако был описан ряд участников часов и их роли [52, 56–60].Среди часовых генов с зависимыми от времени осциллирующими паттернами экспрессии есть члены путей Wnt, Fgf и Notch. Кооперативное действие молекулярных путей синхронизирует колебания часов, так что волновой фронт экспрессии часового гена перемещается спереди назад вдоль оси эмбриона. Отрицательная обратная связь регуляции часовых генов их мишенями в активированных клетках, а также нестабильность РНК — это механизмы, используемые для генерации осциллирующей экспрессии генов [61–63].Границы вновь образованных сомитов устанавливаются посредством позиционной экспрессии генов пути Notch; эти гены также устанавливают переднюю / заднюю ось каждого сомита [64–68]. Поскольку сомиты добавляются последовательно, проникновение через примитивную полосу и деление клеток в PSM и CNH питает и поддерживает PSM для продолжения сомитогенеза [42]. Крол и его коллеги провели особенно интересное исследование, сравнивая транскриптомы мышей, кур и рыбок данио во время одного расширения сомитов.Они обнаружили, что, несмотря на высокий уровень консервативности основных путей и событий сомитогенеза, гены, которые демонстрируют колеблющуюся экспрессию, могут различаться. Только два белка пути Notch, Her1 и Her5, как было показано, осциллируют у всех трех позвоночных, но все другие идентифицированные осциллирующие белки, в первую очередь члены каскадов Fgf, Notch и Wnt, специфичны для каждого позвоночного. Это говорит о неожиданной эволюционной пластичности критического процесса развития. В частности, члены путей Fgf, Notch и Wnt, вероятно, являются мишенями эволюции при осевом удлинении [69].

Схема сигнализации удлинения хвоста и осевого окончания. Во время вытягивания хвоста (изображено слева) активно протекает сомитогенез с образованием новых сомитов из PSM на фронте детерминации. Активности белков Cdx, Wnts и Fgfs устанавливают задний градиент Wnt3a / Fgf8, который противостоит переднему градиенту RA. Эти противоположные градиенты позволяют создать фронт детерминации и активировать путь Notch. Циклические паттерны экспрессии генов путей Wnt, Fgf и Notch следуют модели часового фронта, способствуя индукции, сегментации и дифференцировке сомитов в последовательных волнах, чтобы последовательно добавлять сомиты, рострально к каудальному, вниз по оси позвоночных.Во время окончания хвоста (справа) градиент RA не встречает сопротивления из-за прогрессивно уменьшающихся концентраций Wnts и Fgfs. Вклад RA (увеличенный у кур через RALDh3), Hox генов, снижение концентрации Cyp26a1 (мышь), Wnts и Fgfs, ингибирование пути Notch, апоптоз и потеря клеточного деления и рекрутирование клеток в CNH приводят к прекращению хвост. Сокращения: CNH, хордоневральный шарнир; РА, ретиноевая кислота.

Региональная спецификация

Экспериментальные манипуляции, влияющие на длину хвоста позвоночного. (A) Увеличение воздействия RA на эмбрионы мыши приводит к прогрессирующей потере хвостовых и крестцовых позвонков. s1 указывает на первые крестцовые позвонки, а c1 указывает на первые хвостовые позвонки. Данные адаптированы из Shum et al . 1999 [93]. (B) Нокаут Hoxb13 ( Hoxb13 KO) у мышей увеличивает количество хвостовых позвонков на 2 и вызывает более бочкообразную форму позвонков в отличие от позвонков в форме песочных часов.Полоски обозначают экспериментальную маркировку позвонков с эквивалентными номерами; стрелки указывают на хвостовой позвонок № 30 как у дикого типа (WT), так и у Hoxb13 KO; звездочками обозначены два дополнительных хвостовых позвонка. Данные адаптированы из Economides et al . 2003 [90]. (C) Преждевременная эктопическая сверхэкспрессия Hoxb13 у мышей вызывает преждевременное усечение хвостов. Данные адаптированы из Young et al . 2009 [81]. РА, ретиноевая кислота.

Изменения в VER происходят, когда рост хвоста подходит к концу, прекращая удлинение хорды, ингибируя сомитогенез [105], а также прекращая каудальную гаструляцию [106].Утолщенный вентральный эпителий, характеризующий VER, достигает своего пика примерно на стадии 45 сомитов у цыплят; впоследствии ВЭР постепенно уменьшается, пока не исчезнет совсем [105]. Диссипация VER сопровождается потерей его передачи сигналов. Перед тем, как VER снижается, он экспрессирует несколько секретируемых белков, включая Sonic Hedgehog (Shh) [107], Fgf17, Bmp2 и Wnt5a [105, 108], и функционирует, чтобы контролировать экспрессию Noggin в вышележащей вентральной мезодерме [106].Noggin, в свою очередь, является мощным модулятором Bmps и, следовательно, играет важную роль в сигнальных каскадах Shh / Bmp. Когда VER отступает, он больше не может поддерживать свою передачу сигналов, и экспрессия Noggin в вентральной мезодерме подавляется. Когда VER удаляется, он предотвращает проникновение клеток эпибласта, которые необходимы для питания клеток, в непролиферирующую мезенхиму хвоста и, таким образом, в CNH. Нервная трубка может временно расширяться без присутствия хорды (хотя и с аномалиями формирования вентрального паттерна) [38, 39], но формирование сомитов и формирование паттерна нарушаются [40], и хвост преждевременно обрезается.Т.о., косвенные эффекты нарушения VER влияют на популяцию предшественников хвоста и приводят к прекращению удлинения хвоста.

Исследования абляции, в которых различные осевые структуры удаляются у живого эмбриона, пролили свет на взаимозависимость ряда этих структур для осевого удлинения. Как упоминалось выше, VER или удаление хорды приводит к неспособности сформировать полную вторичную нервную трубку и каудальные сомиты и приводит к преждевременному усечению оси. В исследованиях, где была удалена нервная трубка, область дермамиотома дифференцированных сомитов отсутствовала, вероятно, из-за нарушений передачи сигналов Bmp и Wnt как от дорсальной нервной трубки, так и от вышележащей дорсальной эктодермы [109].Удаление популяции CNH вызывает последующую потерю нервной трубки, хорды, ингибирование образования сомитов и укорочение хвостов [39, 43]. Если сами сомиты удаляются, отслоение клеток нервного гребня и последующая миграция останавливаются; считается, что причиной этого является дисбаланс между Noggin и Bmp4 [110]. Напоминает баланс между Wnt3a, Fgf8 и RA, также существует баланс между Noggin, Shh и Bmps между различными структурами в хвосте. Противоположные функции этих белков помогают формировать паттерн нервной трубки [111], а также участвуют в сегментации и дифференцировке сомитов [112].Нарушение этого баланса, вероятно, играет несколько ролей в прекращении удлинения хвоста.

Применение информации из всех этих исследований абляции к нормальному процессу прекращения хвоста помогло нам понять, почему нарушение одной структуры приводит к прекращению действия других, и помогает объяснить, почему периферические и двигательные нервы отсутствуют в конце хвост. Так же, как Noggin активируется при абляции сомитов, он также активируется в спинной нервной трубке на конце естественно убывающего хвоста.Считается, что эта усиленная экспрессия ингибирует нейрогенные производные нервного гребня, вызывая потерю периферических нервов [113]. Отсутствие двигательных нейронов непосредственно перед концом хвоста, вероятно, связано с окончанием нервной трубки (из которой происходят двигательные нейроны [114]), потерей передачи сигналов Shh от хорды и нервной трубки [115], что необходимо. для формирования паттерна мотонейронов в вентральной нервной трубке и / или наличия или отсутствия пока еще не идентифицированного диффузного сигнала, присущего хвосту [116].

Другой процесс, связанный с прекращением действия хвоста, — это апоптоз или запрограммированная гибель клеток. Апоптоз — это механизм, используемый эмбрионами для формирования морфологических особенностей и отбраковки посторонних клеток, и часто считается, что это путь по умолчанию для тех клеток, которые оказываются в неподходящей среде. Во время осевого расширения апоптоз сдерживается, по крайней мере частично, сигналами, способствующими выживанию, через каскад Shh / Noggin / Bmp [39, 117], но этот каскад в значительной степени нарушается по мере замедления роста хвоста.На этих более поздних стадиях происходит значительная гибель клеток в хвостовой зачатке [118], что истощает доступный пул, необходимый для продукции сомитов. Передача сигналов от Wnt3a и Fgfs необходима для поддержания пула недифференцированных клеток PSM, дающих начало сомитам [55, 119], а подавление этих путей в убывающем хвосте вносит вклад в апоптоз. У высших позвоночных такое серьезное снижение PSM, однако, только частично вызвано апоптозом. Из-за эффектов RA происходит уменьшение клеточного деления [42, 120], и клетки нейробластов выходят из клеточного цикла, еще больше истощая популяцию предшественников.Однако PSM не был полностью искоренен до того, как осциллятор сегментации остановится, а оставшийся PSM станет невосприимчивым к сигналам, которые способствуют осевому растяжению [42]. Концепция о том, что апоптоз играет вспомогательную, но не единственную роль в прекращении хвоста, дополнительно подтверждается тем фактом, что значительная гибель клеток мезенхимы происходит даже тогда, когда хвост сильно расширяется [121], и апоптоз подавляется у разных позвоночных, но более длинные хвосты имеют место. не задокументировано [122].

Наконец, заданное видоспецифичное количество образующихся сомитов контролируется генами Hox [123, 124], а наиболее каудально экспрессируемые гены Hox действуют, чтобы прекратить удлинение хвоста. Преждевременная сверхэкспрессия паралогов Hox13 на заднем конце эмбрионов мыши [81] и кур [125] приводит к преждевременному усечению хвостов с потерей хвостовых позвонков (Рис. 6C). Напротив, целевой нокаут Hoxb13 у мышей ведет к расширению структур хвоста, включая нервную трубку, PSM и два дополнительных хвостовых позвонка (Рисунок 6B).Снижение уровня апоптоза в PSM также наблюдалось у этих мышей с нокаутом, что связывает гены Hox13 с истощением клеток мезенхимы, необходимых для сомитогенеза. В этом же исследовании Hoxb13 , как было показано, ингибирует пролиферацию нейронов, что в сочетании с нормальной потерей нейрогенных клеток, происходящих из каудального нервного гребня, вдвойне обеспечивает отсутствие спинномозговых ганглиев на конце хвоста [90]. Другой потенциальный механизм, который гены Hox13 используют для терминации хвоста, — это пересечение градиента Wnt / Fgf / RA путем подавления Cyp26a1 [81], обеспечивая еще один пример уровня участия этого градиента при прекращении хвоста.

Подводя итог, возмущения практически в любом из процессов удлинения хвоста, описанных выше, приводят к прекращению удлинения, и многочисленные возмущения встроены в систему осевого удлинения для обеспечения надлежащей длины хвоста. Дисбаланс градиентов Wnt / Fgf / RA и Noggin / Shh / Bmp в значительной степени ответственен за остановку роста хвоста. После нарушения сигнальные каскады, генерируемые градиентами, больше не координируются должным образом с другими каскадами, такими как Notch, тем самым отключая механизм удлинения. Hox13 гены паралогов дополнительно ингибируют удлинение хвоста, вероятно, благодаря их взаимодействиям с регуляторными факторами, которые контролируют эти градиенты [81]. Наконец, усиление апоптоза при прекращении сомитогенеза удаляет все оставшиеся клетки-предшественники. Все эти координирующие пути организуются через разные хвостовые структуры, и передача сигналов между структурами поддерживает их взаимозависимость, так что, если даже одна структура выйдет из строя, остальные в конечном итоге последуют их примеру. Видовые различия в способах модуляции ортологичных путей, вероятно, объясняют различную длину хвоста, наблюдаемую у позвоночных [123, 124].

Развитие скелета синсакрума и хвоста птицы

После образования сомитов, которые будут способствовать синсакруму, осевая структура с 14 сросшимися грудными (1), поясничными (6), крестцовыми (2) и крестцово-каудальными (5) ) позвонков (Рис. 7) [126] (у цыплят нет доказательств того, что хвостовые позвонки включены в синсакрум [88]), хвост цыпленка достигает своего максимального количества сомитов к E5. Хотя синсакральные сомиты образуются как отдельные блоки ткани, хондрифицированные синсакральные хрящи сливаются вместе, образуя непрерывную структуру, лишенную межпозвонковых дисков.Четкие центры окостенения для каждого из позвонков сохраняются, причем начало окостенения наблюдается в ростральной и каудальной последовательности, начиная с E15 (Рисунок 7). Помимо центра позвонков, свободные грудинные ребра имеют центры окостенения. Последующие поясничные позвонки имеют поперечные отростки, но не имеют независимых центров окостенения, а оссифицируются от ножки, расположенной между центром проксимально и поперечными отростками дистально. Вентральные отростки упираются в подвздошную кость и срастаются с ней.Примечательно, что поперечные дорсальные отростки и дорсальная связка, объединяющие поясничные позвонки, окостеняют постнатально, образуя непрерывную костную пластину или крестцовый щит (Рисунок 7, взрослый). Это общая черта птиц от неорнитинов до современных птиц, способствующая усилению слитного синсакрума [1]. Жесткий синсакрум и подвздошная кость сливаются, образуя неподвижную структуру с остеобластами, видимыми в подвздошной кости от E14. Поперечные и вентральные отростки двух крестцовых позвонков примыкают к медиальному заднему изгибу подвздошной кости и сливаются с ней.Эти отростки иногда называют крестцовыми ребрами, имеющими собственные центры окостенения, подобные грудным ребрам [127]. За пределами синсакрума свободные хвостовые позвонки развивают центры окостенения на E18, и, наконец, на E19 слитые хрящевые элементы пигостиля следуют их примеру (не показано). Закостенение осевых позвонков и тазового пояса завершается штриховкой [126]. Выступающий за синсакрум зрелый хвост цыпленка состоит из 5–6 свободных хвостовых позвонков (у птиц в целом имеется 5–8 свободных хвостовых позвонков) и пигостиля (слияние последних 5–6 сомитов).

Эмбриональные события во время окончания хвоста куриного эмбриона. Эмбриональный день, хондрифицированные скелеты с E12 по E17 (синий) куриных эмбрионов, с окостеневшими клетками (красный), обнаруживаемыми с E14 по E17. Сравните хондрифицированный скелет E17 и взрослый скелет, показывающий слияние синсакрума и костной пластинки в последнем; 5 свободных хвостовых позвонков и пигостиль уже сформировались во время сомитогенеза.

Мутации, вызывающие укорочение хвоста

Связав события развития осевого удлинения и прекращения с процессом эволюции, нужно рассматривать птиц как организмы, выдержавшие одну или несколько мутаций, которые преобразовали длинные хвосты теропод в короткие птичьи хвосты, оканчивающиеся на слитный, дистальный пигостиль.Принимая во внимание множество повторений в процессе прекращения хвоста, следует, что только одна мутация могла обрезать заднюю ось. С другой стороны, короткие сросшиеся хвосты ранних пташек могли быть результатом набора мутаций, произошедших в течение более длительного периода времени, а летопись окаменелостей неполна. Генетику перехода к короткохвостым птицам усложняет природа мутаций, которые могли произойти. Мутации могут происходить внутри кодирующей последовательности гена, в cis регуляторных областях (CRE) вне кодирующей последовательности, которая контролирует экспрессию гена, путем делеции ДНК или дупликации гена [128–130].Преобладающая теория состоит в том, что большинство фенотипических изменений в эволюции происходит из-за изменений в CRE [128]. Изменения в регуляции экспрессии генов позволят уменьшить плейотропные и потенциально вредные эффекты критических генов, влияя на некоторые, но не на все паттерны экспрессии. Несмотря на потенциально более высокую вероятность того, что изменения в CRE были ответственны за короткие слитные хвосты, любой из других вышеупомянутых механизмов был возможен. Остается задать вопрос, учитывая отсутствие ДНК динозавров, как мы можем выделить те мутации, которые влияют на морфологические изменения в хвосте и, возможно, превратили хвосты теропод в хвосты птиц?

Один из способов изучения родовых связей между организмами — перейти к эволюционной биологии развития или подходу «evo-DevO».Этот подход особенно привлекателен при изучении эволюции от тероподов к птицам, потому что, несмотря на отсутствие ДНК динозавров, мы все еще можем исследовать генные пути, которые потенциально могли генерировать черты динозавров. Что касается морфологии хвоста, пути генов, которые участвуют в удлинении и окончании хвоста у разных организмов, могут изучаться бок о бок, и можно сравнивать модуляции тех путей, которые генерируют длинные и короткие хвосты. Рассматривая множество путей, участвующих в удлинении и прекращении хвоста, как сузить список генов-кандидатов, которые могли быть модулированы мутацией? В данном конкретном исследовании мы обратились к мышам — организму позвоночных, у которого накоплен наибольший объем данных о мутациях.Большинство данных о мутациях мышей было получено путем целенаправленного разрушения генов, которое вызывает фенотипы, которые, вероятно, более экстремальны, чем мутации, которые могут возникнуть, скажем, в CRE. Несмотря на преобладание направленного трансгенеза, существенная информация о мутациях была также внесена химической, радиологической или транспозонной индукцией случайных мутаций, а также исследованиями спонтанных мутаций. Какими бы мутациями ни произошли, мышь — подходящее место для начала исследования тех генов, модуляция которых влияет на морфологию хвоста.

Морфологический анализ мутантов мыши

Список мутантов хвоста мыши был создан из базы данных MGI Jackson Laboratories [131] и литературы [см. Дополнительные файлы 1 и 2]. Из этого списка всплыл ряд интересных и удивительных корреляций. Сразу стало очевидным наблюдение, что из 159 мутантов с пораженными хвостами только две, мыши с нокаутом Hoxb13, (Рисунок 6B) и Slx4 , имеют увеличенное количество хвостовых позвонков, и эти мутации вызывают лишь умеренное увеличение.В самом деле, хвост страдает от особой ненадежности развития, о чем свидетельствует преобладание мутаций, вызывающих короткие хвосты, что позволяет предположить, что рост хвоста относительно легко нарушается. Хотя это еще предстоит изучить у позвоночных, в данном конкретном случае можно было бы выдвинуть аргумент, что раннее отделение хвоста от движения задних конечностей у теропод манирапторанов могло способствовать сокращению хвоста посредством процесса ослабленного очищающего отбора. Было продемонстрировано, что ослабленный очищающий отбор способствует пластичности фенотипа [132] и, таким образом, также может способствовать быстрым эволюционным изменениям.Дистальная часть хвоста, когда-то полностью отделенная от функции задних конечностей, могла относительно свободно накапливать мутации без вредных эффектов и тем самым способствовать эволюции новых морфологий, а именно радикально укороченного хвоста и пигостиля.

Для корреляции мутантов мышей со специфическими различиями скелета, наблюдаемыми между тероподами, примитивными птицами и современными птицами, были приняты во внимание несколько параметров. Когда современные птичьи хвосты сравнивают с хвостами их более примитивных птичьих или нептичьих предков-тероподов, можно выделить три основных различия: уменьшение числа хвостовых позвонков, укорочение тел хвостовых позвонков и слияние самых дистальных позвонков хвостовых позвонков с ними. пигостиль [25].Слияние костей действительно очень заметно в скелете современной птицы. Сращения наблюдаются не только в пигостиле, но также в синсакруме и спинных позвонках впереди синсакрума, между ребрами в виде поперечных мостиков, называемых крючковатыми отростками, и в дистальных отделах конечностей. Между 150 и 120 миллионами лет назад, задолго до мелового третичного вымирания, эти современные черты птиц развивались у примитивных птиц и других динозавров-манирапторанов, и ряд вариаций этих черт наблюдался в ископаемых образцах того времени [2].Из накопленного списка мутантов мышей с коротким хвостом очевидно, что большинство мутаций затронуло не только хвост, но также наблюдалось множество других плейотропных дефектов, включая, среди прочего, большее количество передних сращений кости [см. Дополнительный файл 1 ]. Тогда возникает вопрос: существуют ли какие-либо морфологические признаки, которые совместно сегрегируют с уменьшенным количеством хвостовых позвонков для единичных мутаций, и совпадает ли какой-либо из этих признаков в летописи окаменелостей? В скелете птицы наблюдаются сращения между различными поверхностями позвонков, поэтому были рассмотрены разные типы сращений.Среди мутантов мышей с уменьшенным числом хвостовых позвонков (n = 105) было интересно отметить, что 34% (36/105) также демонстрировали слияние позвонков (включая слияние нервных дуг, суставных поверхностей / зигопофизов, поперечных отростков, остистых отростков). , или тела позвонков). Из 36 сращений позвонков у 53% ребра были сросшимися. Из всех мутантов с уменьшенным числом хвостовых позвонков только три также имели слияние пальцев, что не составляет значительной степени когрегации, но указывает на то, что слияние пальцев также возможно с мутациями усеченного хвоста.

Поскольку современные и примитивные короткохвостые птицы демонстрируют как укороченные хвосты, так и сросшиеся позвонки [1, 2], мы задали противоположный вопрос: произошла ли мутация мыши, которая вызвала слияние тел каудальных позвонков (преобладающий тип слияния позвонков, наблюдаемый в pygostyle современных и короткохвостых примитивных птиц), какова была вероятность того, что количество хвостовых позвонков также уменьшилось? Семнадцать из 23 мутантов слияния тел хвостовых позвонков, или 74%, также имели усеченные хвосты (Таблица 1).У большого процента мутантов слияния тел хвостовых позвонков (48%) также были сросшиеся ребра. Таким образом, у мыши, если произошло событие слияния тела хвостового позвонка, была почти равная вероятность, что у мыши также были сросшиеся ребра, и значительно лучше, чем даже шанс, что у нее также был усеченный хвост (для полного списка задних позвонков мышей мутанты слияния и дополнительную информацию о мутантах слияния каудальных позвонков см. в дополнительных файлах 2 и 3). Поскольку существует довольно высокая корреляция между сращением позвонков, сращением ребер и усеченными хвостами с мутантами мышей, мы затем спросили, совмещаются ли эти черты в летописи окаменелостей при переходе от нептичьих манирапторанов и примитивных длиннохвостых птиц к короткохвостые птицы.

Корреляции между некоторыми чертами манирапторанов были отмечены ранее, особенно совпадение коротких хвостов и наличие пигостиля [133]. Совместная сегрегация коротких хвостов и пигостиля применима к широкому кругу пернатых манирапторанов и примитивных птиц, не относящихся к птицам, что подтверждает возможность того, что эти черты являются плейотропными и связаны одним мутационным событием, независимо от адаптивного преимущества.Это не означает, что одна и та же мутация произошла в этих разных группах; количество различных мутантов мышей с этими признаками указывает на то, что причиной, вероятно, был ряд различных генов. Следует отметить, что не все динозавры с пигостилем имели короткие хвосты (например, Beipiaosaurus [134]). Эти длиннохвостые динозавры с пигостилем, однако, были в меньшинстве, как и мутанты мышей со сросшимися дистальными позвонками и неизменной длиной хвоста.

У проанализированных мутантов мышей слияния позвонков коррелировали не только с короткими хвостами, но и с сросшимися ребрами.Сращения ребер, вероятно, наблюдаются при этих мутациях, потому что сомитогенез является наиболее частым затрагиваемым онтогенетическим событием, а позвоночные ребра возникают из сомитов [135–138]. Если бы слияние ребер совпало с мутацией слияния позвонков, они могли бы изменить осевой скелет несколькими разными способами. Очень проксимальные сращения ребер могли помочь установить широкие размеры подвздошной кости (синсакрум) за счет увеличения костной массы в местах прикрепления ребер к осевому скелету. Очень дистальные слияния ребер могли также увеличивать ширину грудины, как видно на мутанте мыши Gnai3 [139].Ветвление ребер иногда наблюдается у некоторых мутантов, таких как Tbx6 [140, 141] [см. Дополнительный файл 3], что могло быть механизмом, лежащим в основе образования крючковидных отростков. Однако такая возможность кажется менее вероятной, если учесть, что у довольно многих тероподов, не являющихся птицами, наблюдались крючковатые отростки с длинными хвостами и без пигостиля, такие как Oviraptor philoceratops , Velociraptor mongoliensis и Diononychus antirrhopus . Также у Sapeornis был короткий хвост с стержневидным пигостилем и без крючковидных отростков [21].Даже если крючковатые отростки уже развились отдельными способами, однако, мы предполагаем, что их слияние с соседними ребрами (наблюдаемое только у Aves [23]) могло быть облегчено посредством мутации слияния позвонков.

Генетический анализ мутантов мышей

Исследование генетических путей, которые модулируются этими мутациями тела хвостового позвонка у мышей, также оказалось полезным (таблица 1 и [см. Дополнительный файл 3]). Из 20 (из 23) мутаций, пораженные пути которых были ранее изучены, 10 связаны с передачей сигналов Notch или Notch / Wnt.Остальные мутации имеют следующие ассоциации путей: семь связаны с передачей сигналов Wnt (возможно, независимыми от Notch), две связаны с каскадами BMP / Shh, и каждая из них участвует в передаче сигналов Hox или RA. Мутировавшие гены, по-видимому, выполняют ожидаемую роль в развитии, которая включает функции в сомитогенезе (наиболее распространенном), биогенезе и формировании паттерна нервной трубки и хорды, становлении и поддержании мезодермы, нейрогенезе, ангиогенезе и передаче сигналов VER.Из тех, которые связаны с путем Notch, большинство (6/10) участвовали в сегментации или дифференцировке сомитов; к ним относятся CREB , Dll3 , Fgf3 , Hes7 , Lrp6 и Nrarp . Интересно отметить, что у цыплят участники пути Notch Lnfg , Nrarp и Meso (куриный гомолог Mesp2 ) все подавляются по мере замедления сомитогенеза [42] в эквивалентной точке. при котором хвост мыши все еще будет активно расширяться.Интересно, что несколько мутаций среди членов этого конкретного пути, в том числе Dll3 , Hes7 , Lnfg , Lrp6 [142], Mesp2 и Tbx6 , достаточно хорошо переносятся и вызывают спондилостальный спондилоз ) болезнь человека [3]. У людей, страдающих этим заболеванием, обнаруживаются сросшиеся ребра и позвонки с неизмененной репродуктивной способностью, как у мутантов мышей.

Экспериментальные манипуляции и одна спонтанная мутация, влияющая на морфологию куриного хвоста

Как и у других позвоночных, куриному хвосту часто пренебрегают как предмету исследований.Есть, однако, дополнительные исследования, которые заслуживают упоминания здесь помимо уже процитированных манипуляций с RA и Hox13a . На сегодняшний день о целевом трансгенезе у птиц в значительной степени не сообщается, и даже сверхэкспрессия трансгена ограничена небольшой горсткой генов. Однако гены или белки можно модулировать другими способами, и куриный эмбрион поддается исследованиям, таким как микроинъекция, электропорация ДНК или РНК, вирусная трансфекция и введение матриц, пропитанных диффундирующими белками или другими факторами.Особый интерес представляют специфические морфологические изменения при эктопическом применении RA в задней почке. В дополнение к заднему укорочению, растяжения дополнительной нервной трубки и хорды возникают, когда RA вводится в хвостовую почку, что указывает на усиление нейральной дифференцировки [143]. Преждевременная нейральная дифференцировка очевидна у ряда мутантов мышей с укороченными хвостами [см. Дополнительный файл 1], а также очевидна у безымянных цыплят Araucana [144]. Насколько нам известно, никакие манипуляции с птицей не привели к удлинению хвоста с увеличением количества хвостовых сомитов / позвонков.В одном исследовании была предпринята попытка удлинить нервный гребень в хвостах куриного эмбриона путем ингибирования Noggin [113]. Хотя некоторые маркеры нервного гребня действительно активируются на конце хвоста, дополнительные сомиты не добавляются, а длина хвоста остается неизменной. Так же, как и у мыши, манипуляции с хвостом с большей вероятностью уменьшат или иным образом не смогут изменить длину, чем увеличивают длину хвоста.

Единственная известная спонтанная мутация, которая обрезает осевой скелет птицы, а именно у беспомощного цыпленка араукана (рис. 8A), была идентифицирована как мутация увеличения функции пронейральной (ирокез ) Irx1 и Irx2 гены [145].Гены ирокезов связаны с передачей сигналов Notch, Wnt и Bmp / Shh [146–148], и в дополнение к их пронейральной роли они устанавливают границы тканей во время развития. Интересно, что гетерозиготы по морщинистому локусу сохраняют от 2 до 4 хвостовых позвонков, и они нерегулярно сливаются (Рис. 8B) [149, 150], добавляя эту мутацию к тем, которые вызывают как короткие хвосты, так и сращенные позвонки. Самые хвостовые сомиты никогда не образуются, и поэтому никогда не формируется пигостиль. Хотя эквивалентного мутанта мыши с усилением функции не существует, мутации с потерей функции в Irx1 или Irx2 у мышей не вызывают усечения или слияния позвонков сзади, что подчеркивает важное предостережение в этом исследовании, заключающееся в том, что мутации одни и те же гены могут проявляться по-разному в зависимости от характера мутации.

Куриный мутант Araucana без морщин. Скелеты взрослых, показывающие таз, синсакрум и хвостовые позвонки. (A) У гомозиготного мутанта хвостовые позвонки не развиваются (кружок). Синсакрум развивается нормально, костная пластинка над сросшимися позвонками формируется должным образом. В последнем позвонке есть отверстие, оставляющее обнаженной нервную трубку. (B) В гетерозиготе от 2 до 4 слитых элементов образуются за синсакрумом вместо свободных хвостовых позвонков.

Ранее было подсчитано, что среди множества пород кур с нормальным хвостом бесхвостый фенотип постоянно наблюдается примерно у одного из каждой тысячи вылупившихся цыплят, что делает дальнейшее усечение хвоста относительно распространенным мутантным фенотипом кур [151]. Хорошо переносимые, относительно распространенные мутации с усечением хвоста (особенно если они доминантные и зародышевые), дающие определенные преимущества, теоретически будут способствовать эволюционному переходу от длиннохвостых птиц к короткохвостым.

Дополнительные соображения

Если бы произошла единственная мутация, которая укорачивала хвост и сливала дистальные хвостовые позвонки у короткохвостых примитивных птиц, было бы логично, что иногда модуляция этого гена спонтанно изменялась, приводя к появлению более поздних длиннохвостых птиц. Однако некоторые свидетельства опровергают эту возможность. Во-первых, хотя это и возможно, прямое обращение мутаций крайне маловероятно. Косвенные мутации, которые могут повторно активировать конкретный путь, возможны, но также маловероятны, учитывая, что мутация (и) должна восстановить тонкий баланс факторов, необходимых для осевого удлинения, без ущерба.Во-вторых, закон Долло гласит, что накопление мутаций с течением времени, особенно для тех генов, функции которых больше не выбираются, может препятствовать обновлению определенных морфологических признаков [152]. Например, птиц с полностью сформированными зубами в наше время никогда не наблюдали, потому что гены эмали, которые больше не отбирались, были инактивированы в геноме птицы [153, 154]. В-третьих, поскольку длинные хвосты препятствуют полету, а механика полета эволюционировала в основном с короткими хвостами [36], повторное введение длинных хвостов, вероятно, затруднило бы выживание.Наконец, нельзя недооценивать черты, влияющие на половой отбор.